Generalidades, miología.

En los sistemas de coordenadas utilizados hasta el momento es posible representar el trabajo como lo indicamos a continuación. Supongamos que una tensión σ se halla aplicada en el punto A, a una distancia l1 del eje de ordenas. Si la fuerza está dirigida hacia B y se desplaza hacia ese punto, efectuará un trabajo que está dado por: Wσ = σ . (l2 – l1) Dicho producto corresponde al área que abarca el rectángulo en la figura. Si la tensión no es constante como en el caso anterior y se modifica desde el valor σA hasta el σBa lo largo de la trayectoria lA lB. En este caso, el trabajo puede ser calculado dividiendo el área de la figura en pequeños rectángulos de base ∆l, sumando las áreas de estos: Wσ= σ1 .∆l + σ2.∆l +σ3.∆l+ .... = Σσ1. ∆l Y determinado el límite de esta sumatoria cuando ∆l tiende a O. De esta manera el trabajo viene dado por la integral: lA W σ = ∫σ . dl mar gondelle c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com lB En general cualquiera que sea la forma de la curva que representa la tensión en función de la longitud, el trabajo estará dado po r el área delimitada por dicha curva, el eje de abscisas y 2 perpendiculares al mismo, tr azadas por los puntos re presentativos de las longitudes inicial y final. Representación gráfica del trabajo en la c ontracción isotónica, auxotónica y a postcarga � � � R R R E E E L L L A A A C C C I I I Ó Ó Ó N N N E E E N N N T T T R R R E E E T T T E E E N N N S S S I I I Ó Ó Ó N N N Y Y Y V V V E E E L L L O O O C C C I I I D D D A A A D D D D D D E E E A A A C C C O O O R R R T T T A A A M M M I I I E E E N N N T T T O O O Para cada longitud, la velocidad con que se acorta depende de la tensión que ejerce y se comprueba que: . Cuando el músculo no se acorta (velocidad de acortamiento v =0) ejerce la tensión máxima, σ 0 . La velocidad de acortamiento au menta al disminuir la tensión. . La velocidad máxima, v máx , es alcanzada cuando el múscul o se acorta sin ejercer tensión. . A velocidad nula las tres tens iones máximas son distintas. . La velocidad máxima de acortamiento es independiente de la longitud, pero es diferente para distintos músculos de un mi smo animal y más aún para músculos de animales de distintas especies. • Ecuación de Hill mar gondelle c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com Las curvas de esta representación gráfica son hipérbolas que obedecen a la ecuación: ( σ + a) . (v + b) = C σ : tensión v : velocidad de acortamiento a, b y C : constantes C puede ser determinada a partir de la contracción isométrica. En este caso, v = 0 y σ = σ 0 por lo que la ecuación se reduce a : ( σ 0 + a) . b= C Entonces, sustituyendo C tenemos: ( σ + a) . (v + b) = ( σ 0 + a) . b • Potencia La potencia por unidad de sección representada por P σ viene dada por la siguiente ecuación: P σ = σ . v La potencia es nula cuando la veloci dad vale 0 o es nul a la tensión. En consecuencia, la representación gr áfica de la potencia en funci ón de la tensión es una curva que nace en el origen de coordenadas, llega a un máximo y luego desciende, llegando a 0 en el punto de mayor tensión. La mayor potencia es ejercida cuando la te nsión es del orden de un tercio de la máxima. � � � E E E N N N T T T A A A L L L P P P Í Í Í A A A Y Y Y C C C A A A L L L O O O R R R La disminución de entalpía se puede dividir en 2 fracciones: calor desprendido y trabajo útil realizado . Como la entalpía es una función de estado, su variación sólo de pende de los estados inicial y final, pero el calor desprendido y el trabajo reali zado podrían ser diferentes al pasar el sistema del primer estado al se gundo por diferentes estados intermedios. El estudio del calor desprendido y de l trabajo útil reali zado contribuyen al conocimiento de las transformaciones químicas que participan en la contracción muscular. � � F F r r a a c c c c i i o o n n e e s s d d e e l l c c a a l l o o r r mar gondelle c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com . Calor inicial y calor de recuperación Además del calor que desprende el múscul o como consecuencia de su metabolismo de reposo, disipa una cantidad de calor extra cuando se cont rae. Esta cantidad de calor puede ser dividida en dos fracciones: calor inicial, -Q i , y calor de recuperación, -Q r . El primero se desprende durante la contracción y su tasa de producción es relativamente elevada. El calor de recuperación se registra una vez que la contracción ha terminado, su cantidad es del mismo orden que la del inic ial, pero su producción se extiende durante varios minutos. Es significativo el hecho de que ambas magnitudes mantienen una relación de proporcionalidad. El calor inicial se produce tanto en presen cia como en ausencia de oxígeno, lo cual indica que es una consecuencia de la libera ción de energía por parte de sustancias contenidas en el músculo. El calor de recuperación, en ca mbio, sólo tiene la magnitud mencionada en presencia de oxígeno. En anaerobiosis se reduce aproximadamente a 0,08 del calor inicial. Esto indica que el calor de recuperación está relacionado con las oxidaciones que, a continuación de la contracción, reponen los compuestos de alta energía consumidos durante aquélla. . Calor de activación. Calor de ma ntenimiento. Calor de acortamiento Si se efectúa una serie de sacudidas simple s isométricas a diferentes tensiones, se observa que la cantidad de calor es una función lineal de la tensión σ ( Figura I )Como se muestra en esta primera representación gráfica, el calor inicial está constituido en este caso por una cantidad constante A y una cantidad direct amente proporcional a σ . La ecuación que representa la gráfica es: -Q i = A + k . σ La cantidad de calor constante A recibe el nombre de calor de activación y su magnitud es del orden de 0,5 mcal/g a 1,0 mcal/g. mar gondelle c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com Si en lugar de una sacudida simple se provoca un tétanos is ométrico, la curva representativa de la cantidad de calor desp rendido en función del tiempo tiene la forma ilustrada en la figura II . Se muestra en ella que, aparte del calor de activación, la curva asciende primero con una pendiente que va disminuyendo hasta que , al cabo de algunos segundos, la tasa de producción de calor se hace constante. Esta tasa de producción de calor se llama calor de mantenimiento . Si durante un tétanos isométrico se perm ite al músculo acortarse en diferentes grados, se obtiene una gráfica como la que muestra la figura III en la que el punto P corresponde al instante en que se permite el acortamiento. Puede observarse que al producirse éste, se de sprende una cantidad de calor de acortamiento –Q b , -Q c , etc. proporcional, en cada caso, al acortamiento y luego continúa produciéndose el calor de mantenimiento con su tasa aproximadamente constante. . Calor de relajación Si al contraerse el músculo levanta un peso y una vez el evado, este se sujeta con un soporte, al relajarse el músc ulo libera una cierta cantidad de calor proveniente de sus estructuras elásticas. Pero si el cuerpo no se halla sujeto y al relajarse el músculo el peso desciende con él, se agrega al calor de relajación el equiva lente a la energía potencial gravitatoria del cuerpo elevado. � � I I n n t t e e r r p p r r e e t t a a c c i i ó ó n n d d e e l l a a s s d d i i f f e e r r e e n n t t e e s s c c a a n n t t i i d d a a d d e e s s d d e e c c a a l l o o r r . . � Calor de activación Æ Unión de los iones calcio a las unidades de troponina C y desplazamiento de esta proteína � Calor de mantenimiento Æ Hidrólisis del ATP consumido por las unidades XB y por la bomba de calcio en su reciclamiento de este ión. mar gondelle c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com � Calor de acortamiento Æ Probable pérdida de fosfato i norgánico por hidrólisis del ATP en las unidades XB, el cual se disolvería en el citosol con liberación del calor de disolución. � � � E E E N N N E E E R R R G G G Í Í Í A A A L L L I I I B B B R R R E E E Y Y Y T T T R R R A A A B B B A A A J J J O O O M M M U U U S S S C C C U U U L L L A A A R R R � � P P r r o o v v i i s s i i ó ó n n d d e e e e n n e e r r g g í í a a l l i i b b r r e e El trabajo que realiza el músculo es ef ectuado a presión y temperatura constante y constituye trabajo útil. En consecuencia, debe realizarse con consumo de energía libre y la reacción exergónica que la provee en forma dir ecta es la hidrólisis del ATP que, en este caso, se produce en las cabezas de miosina al cump lir su ciclo de unión a la actina, tracción y desprendimiento, durante la contracción. A pesar de ser la hidrólisis del ATP la fuente directa de provisión de energía libre, el contenido de esta sustancia en el músculo es relativamente bajo y la maquinaria metabólica del músculo no alcanza a regenerarlo a partir del ADP y del fosfato inorgánico con la tasa necesaria para reponerlo a medida que es consumido. Por otra parte, la cantidad de fosfocreatina del músculo esquelético es suficien te para mantenerlo en actividad, a potencia máxima, durante un tiempo 10 veces mayor que el que permitiría su contenido de ATP. Se infiere de esto que la fosfocreatina constituye una reserva para la reposición de ATP, cosa que ocurre a través de la re acción reversible de Lohmann. Por ello, durante un esfuerzo máximo, de duración limitada, el contenido musc ular de ATP no disminuye sensiblemente. Procesos que participan en la provisión de energía libre a través del ATP para la realización de trabajo muscular y puntos de bloqueo. Cr:creatina; PCr:fosfocreatina; mar gondelle c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com Pi:fosfato inorgánico. La fosforilación oxidativa puede ser bloqueada mediante anaerobiosis; la glucólisis puede bloquearse co n ácido yodoacético (AIA) y la reacción de Lohmann con fluordinitrobenceno (FDNB) � � E E f f i i c c i i e e n n c c i i a a La energía libre de la hidrólisis del ATP es aprovechada por el mecanismo contráctil con una eficiencia del orden del 90% pero durante la c ontracción se producen otros procesos, como el transporte activo de calcio por el retículo sarcoplásmico, que ocurren con una eficiencia de sólo el 50% y que no se traducen precisamente en trabajo mecánico. Como resultado de éstas y otras pérdidas, la máxima eficiencia que el músculo logra es del orden del 20% para acortamientos tetá nicos breves. En la sacudida simple, el rendimiento es aún menor pues se pierde mucha energía libre en trabajo interno. A A c c o o p p l l a a m m i i e e n n t t o o e e x x c c i i t t a a c c i i ó ó n n – – c c o o n n t t r r a a c c c c i i ó ó n n ( ( A A E E C C ) ) e e n n e e l l m m ú ú s s c c u u l l o o e e s s q q u u e e l l é é t t i i c c o o La contracción muscular consiste en la in teracción ordenada de las proteínas actina y miosina, con hidrólisis de ATP y producción de trabajo mecánico. Esta interacción está normalmente bloqueada, y sólo se torna posible cuando el calcio iónico libre intracelular ( [ Ca 2 + ] ; ) aumenta desde el nivel de reposto ( ≈ 100 nM) a un nivel de varios micromoles por litro, cosa que ocurre fisiológicamente, asociada al potencial de acción. Los procesos que llevan desde el potenci al de acción (excitación) a la reacción mecanoquímica (contracción) se denominan en su conjunto acoplamiento excitación- contracción (AEC)