GUIA DE MECANISMOS DE TRANSPORTE

Membrana Celular
La composición del medio extracelular es muy distinta a la del medio interno de la
célula. Un ejemplo típico lo constituye la distinta concentración de iones que se
encuentran en el exterior y el interior de nuestras células. El ión Sodio (Na+) es el
principal catión extracelular, encontrándose una mayor concentración del mismo por
fuera de las células. Un ejemplo contrario lo constituye el ión Potasio (K+) quién se
encuentra en mayor concentración en el interior de nuestras células. Esta diferencia
de concentraciones es mantenida por una delgada membrana superficial: la
membrana plasmática o celular, quien regula el intercambio de iones y moléculas
entre la célula y el medio extracelular.
Composición de las membranas biológicas
Ya hemos esbozado, la composición química de la membrana celular, sin embargo
retomaremos el tema a modo de repaso y refuerzo de dichos conceptos.
Todas las membranas biológicas están constituidas básicamente por lípidos y
proteínas. La mayor parte de ellas también poseen hidratos de carbono unidos a las
proteínas y a los lípidos mencionados. Si bien, cada uno de estos componentes, es
característico de las membranas biológicas las proporciones en que están presentes
varían enormemente.
Los glúcidos generalmente representan menos de un 10 % del total de la membrana,
pudiendo a veces ni siquiera encontrarse en la composición típica de las mismas, tal
es el caso de la membrana mitoconrial interna.
La relación existente entre los lípidos y las proteínas de membrana suele variar
dependiendo del tipo celular estudiado.
Debemos recordar que la membrana plasmática No es observable mediante la
utilización del microscopio óptico, por lo cual, las teorías de su estructura estuvieron
basadas en un principio en evidencias indirectas. En 1855, Naegeli denomina
“membrana plasmática” a una película invisible que envolvería a las células y sería
responsable de los fenómenos osmóticos que observó en las células vivas. No fue
hasta la invención del microscopio electrónico que la membrana plasmática pudo ser
verdaderamente observada.
Hoy en día se considera al modelo de “Mosaico Fluido”, descrito por Singer hace más
de veinte años, como la estructura básica de la totalidad de las membranas. En este
modelo, los lípidos se disponen formando una verdadera bicapa, donde las proteínas
integrales se insertan tomando contacto con la superficie extra e intracelular. Uno de
los conceptos básicos de este modelo es que la bicapa permite desplazamientos
considerables de sus componentes, he ahí la fluidez propuesta por Singer. Por lo
tanto, la doble capa no es estática, sino que es capaz de permitir y propiciar un

movimiento a lo largo del plano estructural de la membrana. Una de las características
más relevantes de la organización molecular de las membranas es la asimetría de
todos sus componentes; lo cual significa que en ambas mitades de la bicapa los
componentes se distribuyen de diferente manera.
Los lípidos de la membrana Plasmática
Hemos enunciado que los fosfolípidos son los principales lípidos constituyentes de las
membranas plasmáticas. Sin embargo, no son los únicos representantes de este
grupo, puesto que la mayoría de las membranas plasmáticas poseen también
colesterol.
Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas. Es decir que, ante la presencia de un
medio acuoso, adquieren una doble sensibilidad. Sus “cabezas” se caracterizan por
presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidrofílicas, mientras que
sus “colas” son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son
Hidrofóbicas). Debido a esta naturaleza anfipática, en un medio acuoso tienden
espontáneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a
las celulares.
La mayor parte de las membranas biológicas de origen eucariota poseen colesterol
como componente importante. En el caso de la membrana plasmática, la misma
presenta una composición similar entre el colesterol y los fosfolípidos que la
componen.
En las células de origen procariota el colesterol está ausente en la mayor parte de las
mismas y, el bajo contenido de este lípido en las membranas mitocondriales tal vez
refleje una importante prueba a favor de la teoría endosimbiótica.
El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipídica y le da mayor
estabilidad a la misma.
Proteínas de Membrana
Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional,
desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad.
Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que
poseen función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales),
que producen la adhesión celular y proteínas con una variedad enorme de funciones
que iremos estudiando a lo largo de este curso.
Las proteínas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de
asociación a esta, en “integrales” y “periféricas”. Es así como, las proteínas integrales
toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Por lo
tanto se dice también que estas proteínas son de transmembrana. Casi en forma
invariable estas proteínas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo
cual se las denomina como Glucoproteínas, las cuales representan más de un 70 %
del total de las proteínas de membrana. Es importante aclarar que, si bien las
proteínas pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, nunca cambian de
posición dentro de la bicapa. Es decir que NO pueden rotar de manera que el lado
externo quede en sentido intracelular y viceversa.
Las proteínas periféricas de la membrana no penetran en el interior hidrofóbico de la
bicapa fosfolipídica, asociándose con la bicapa mediante interacciones débiles
(generalmente lo hacen mediante uniones del tipo iónicas).
Hidratos de carbono de la membrana
Los glúcidos de la membrana se presentan en forma de oligosacáridos o, con menor

frecuencia, como monosacáridos. En todos los casos se encuentran unidos en forma
covalente a lípidos, constituyendo glucolípidos, o a proteínas, constituyendo las
famosas glucoproteínas.
La ubicación de los glúcidos en las membranas plasmáticas se realiza, en forma casi
exclusiva, en la capa superficial o externa de la bicapa fosfolipídica. Las células
proyectan hacia su superficie externa el componente oligosacárido de sus glucolípidos
y glucoproteínas. El conjunto de todas estas moléculas forma una cubierta
extracelular denominada Glucocáliz. A esta verdadera capa extracelular se le
atribuyen las siguientes funciones:
 Micro ambiente: El Glucocáliz es capaz de “atrapar” ciertos iones que son
importantes para la célula, haciendo que estos puedan ingresar rápidamente a
la célula.
 Protección celular: La cubierta celular puede proteger a la membrana contra
daños de origen químico o mecánico.
 Reconocimiento celular: Las células pueden ser reconocidas, mediante otras
células o moléculas, a partir de la composición diferencial que presentan los
distintos tipos celulares en su Glucocáliz.

Permeabilidad de la membrana
La permeabilidad selectiva de las membranas determina qué tipo de sustancias
pueden entrar y salir de la célula. El ingreso de sustancias necesarias, el paso de
agua y la salida de los productos de desecho, se verán posibilitados y regulados por
medio de la membrana plasmática. Los distintos tipos de paso a través de la
membrana pueden clasificarse en dos grandes grupos. En uno de ellos, los iones o
moléculas pequeñas son transportados por las membranas, sin que estas
experimenten deformaciones evidentes. En el otro mecanismo, denominado
transporte en masa, las macromoléculas o partículas de mayor tamaño son
incorporadas a la célula o eliminadas de ella por medio de procesos que
incluyen cambios visibles en las membranas.
Permeabilidad de moléculas pequeñas
El pasaje de estas moléculas va a depender de si las mismas se movilizan a favor o
en contra de su gradiente de concentración. Cuando lo hagan a favor del gradiente,
pasarán en forma pasiva, es decir que no habrá gasto de energía. Si, por el contrario,
las moléculas se movilizan en contra del gradiente de concentración será necesario el
aporte de energía y el pasaje será activo.
El ejemplo más típico y cotidiano, cada vez que se toma el metro en la ciudad de
México . Cuando hay una gran cantidad de gente en el vagón donde se viaja, si está
aplastado sobre la puerta, cuando la misma se abra usted saldrá despedido del vagón
sin que realice ningún tipo de esfuerzo. Al contrario, si usted quisiese subir al metro en
las mismas condiciones, debería realizar un esfuerzo más que humano para poder
desplazar a la gente y así poder abordarlo.
Transporte Pasivo
Difusión simple
Las pequeñas moléculas no polares tienen la capacidad de difundir fácilmente a
través de las membranas. En general, su pasaje se ve favorecido cuanto menor sea la
molécula y mayor su liposolubilidad. Pasan por difusión simple a través de la
membrana los gases como el O2, el CO2, CO y otras moléculas liposolubles y
pequeñas como el benceno.
Las moléculas hidrofílicas pequeñas pueden difundir de esta manera siempre y
cuando no presenten carga. De esta manera pasan el metanol, el etanol y el glicerol.
Difusión Facilitada
Este tipo de paso, como señalamos en un principio, se realiza siempre a favor del
gradiente electroquímico. A diferencia de la difusión simple, en la difusión facilitada
intervendrán proteínas de membrana que mediatizarán el pasaje. Estas proteínas
transportadoras pueden clasificarse en dos: los canales iónicos y las permeasas.
Debe de tenerse en cuenta que la velocidad con que una molécula atraviese la
membrana plasmática por difusión facilitada, se verá directamente relacionada con la
cantidad de transportadores que se encuentren en ella. Cuando todos los
transportadores estén funcionando al máximo, se alcanzará una velocidad tope,
conocida como Velocidad Máxima de Difusión, donde el sistema se verá saturado.

Difusión Facilitada por medio de canales iónicos
Las proteínas que se encuentran en este grupo recorren todo el espesor de la
membrana plasmática y en su interior poseen un canal o poro de características
hidrofílicas. Este poro permite, de manera selectiva, el pasaje de iones a través de la
membrana. La importancia de estos canales se ve aumentada mediante la capacidad
de regulación en los procesos de apertura y cierre de los mismos, existiendo canales
que permanecen siempre abiertos, mientras que otros se abren y cierran dependiendo
de señales químicas, mecánicas o eléctricas. Para brindar un ejemplo, el mecanismo
de excitación neuronal y la interconexión entre las distintas neuronas, se vería
imposibilitada sin la capacidad de regular el accionar de ciertos canales iónicos como
el del Sodio o el del Potasio.

Difusión Facilitada por medio de Permeasas
Lo constituyen las proteínas denominadas permeasas o carriers. Son, al igual que los
canales iónicos, sumamente específicas. La molécula transportada debe de unirse a
un sitio específico de la permeasa, lo que provoca un cambio conformacional en la
misma que facilita el pasaje del soluto de un lado al otro de la membrana sin generar
gasto energético alguno.

Ósmosis: Un caso particular de Difusión
Las membranas biológicas son selectivamente permeables, pues permiten el pasaje
de algunas sustancias, mientras que bloquean el de otras. El movimiento de las
moléculas de agua a través de este tipo de membranas semipermeables reviste un
caso especial de difusión que se conoce como Ósmosis. El movimiento de agua, en
este proceso, se realizará desde una región de menor concentración de soluto a una
región de mayor concentración de soluto. Este movimiento del agua no se ve afectado
por la sustancia que se encuentre disuelta en el agua, sino por la diferencia de
concentración que alcancen las partículas a ambos lados de la membrana
semipermeable.
Con respecto a las células, estas pueden encontrase inmersas tres tipos principales
de medios, en cuanto a la concentración de soluto que estos presenten. Si la célula se
encuentra rodeada de un medio que contenga mayor concentración de soluto,
diremos que el medio es Hipertónico. Al contrario, si la concentración de soluto
extracelular es menor que la intracelular, dicho medio será Hipotónico. Finalmente, si
las concentraciones de soluto, a ambos lados de la membrana son iguales, nos
referiremos a un medio Isotónico.
En base a lo considerado, una célula eucariota como cualquiera de nuestros glóbulos
rojos, que sea inmersa en un medio Hipertónico tenderá a perder agua, hasta
deshidratarse. Este proceso se denomina plasmólisis. Al contrario, si el mismo tipo de
célula fuese incluido en un medio Hipotónico, se produciría la entrada excesiva del
agua, por lo cual el eritrocito terminaría reventando como un globo al cual inflamos de
sobremanera. Este tipo de proceso se denomina Turgencia. Ahora bien, en nuestro
organismo las células se encuentran en un medio Isotónico, por lo cual no se
producen ninguno de los casos utilizados como ejemplos.

Transporte Activo
Las proteínas de membrana, en ciertas circunstancias, deben realizar el paso de
moléculas en contra de su gradiente de concentración. En estos casos, en los cuales
la molécula transportada debe de transportarse desde donde está menos concentrada
hacia donde está más concentrada, se requiere el uso de energía, por lo cual
afirmaremos que el transporte es activo.
Existen dos tipos principales de transporte activo: el primario (mediado por ATPasas)
y el secundario (mediado por cotransportadores).
Transporte activo primario
Las proteínas de membrana que intervienen en este tipo de transporte utilizan
directamente ATP como fuente de energía. A estas proteínas se las suele llamar
Bombas o ATPasas. Si bien existe una gran diversidad de bombas, todas ellas
transportan un determinado tipo de Ion en contra de su gradiente de concentración,
por lo cual les es necesario el aporte energético, el cual es obtenido de la degradación
de las moléculas de ATP.
Las ATPasas más importantes a nivel celular son: las bombas de protones, las
bombas de calcio y la bomba de Sodio y Potasio.
A modo de entender este tipo de transporte, explicaremos la siguiente Bomba.
Bomba de Sodio Potasio ATPasa
Esta bomba es de vital importancia en el metabolismo celular. Es un tetrámero
constituido por dos sub-unidades transmembranosas denominadas F y dos G.

La concentración de Sodio y Potasio a ambos lados de la membrana plasmática es
desigual. El Sodio está 15 veces más concentrado en el lado extracelular que dentro
de la célula, mientras que el Potasio presenta una situación inversa. Es por esto que
el Sodio es considerado el principal catión extracelular y el Potasio el principal catión
intracelular.

Esta diferencia de concentración no es azarosa, sino que está mantenida por medio
de la actividad de la bomba de Sodio - Potasio ATPasa, quien cotransporta ambos
iones en contra de su gradiente de concentración. Por cada tres Sodios que se
extraen son introducidos dos Potasios y, como ambos son transportados en contra de
su gradiente, es necesaria la degradación concomitante de una molécula de ATP
como fuente de energía.

Para entender este proceso, es de vital importancia recordar el rol del ATP como
intermediario energético celular. La mayor parte de la energía se halla depositada en
las uniones químicas entre los grupos fosfatos del ATP, llamadas uniones de alta
energía. Así, cuando la célula realice algún proceso por el cual se obtenga energía
(como la degradación de un combustible celular), esta será depositada en los enlaces
entre los grupos fosfato del ATP, produciéndose la síntesis del ATP a partir del ADP +
Pi. Por el contrario, cuando la célula necesite energía (como en el caso del accionar
de la Bomba de Na + y K +) esta moneda energética, el ATP, será degradado a ADP +
Pi. Al producirse la ruptura de la unión de alta energía entre los grupos fosfatos de
dicho nucleótido se genera la liberación de energía que podrá ser utilizada, de forma
inmediata, a nivel celular.

Transporte Activo secundario
En este tipo de transporte se utiliza la energía contenida en el gradiente favorable de
la sustancia que es cotransportada. El elemento más importante que posibilita el
cotransporte es el Sodio. Así, en algunas ocasiones la molécula cotransportada es
introducida en contra de su gradiente de concentración junto con el Sodio, proceso
denominado Simporte. En otras circunstancias, el ingreso de Sodio a la célula es
utilizado para extraer al otro elemento, lo cual se denomina Antiporte.
Transporte en Masa
Al eliminar o incorporar moléculas muy grandes o incluso el incorporar un
microorganismo entero, la membrana se deforma generando una vacuola, donde las
moléculas a transporta quedan contenidas y son transportadas. La Exocitosis es la
salida de materia, mientras que la Endocitosis se refiere al ingreso de la misma. En
cuanto a la Endocitosis, se puede dividir el proceso según las características de las
partículas incorporadas. La Fagocitosis es el proceso por el cual se endocitan
partículas de gran tamaño, microorganismos, complejos macromoleculares, restos
celulares u otras sustancias sólidas. El otro mecanismo por el cual la célula puede
incorporar macromoléculas es mediante la Pinocitosis, donde se endocitan líquidos
correspondientes al fluido extracelular.
Fagocitosis
Consta de dos grandes pasos. En el primero, la membrana debe de reconocer a la
partícula a fagocitar y unirse a ella, generalmente esta unión está mediatizada por
proteínas de membrana que se unen de forma específica a ciertas zonas de partícula
a fagocitar. Una vez terminada la unión, se inicia la segunda fase de la fagocitosis, en
la cual la membrana se expande alrededor de la partícula, proceso en el cual se gasta

energía. Finalmente, la partícula queda englobada dentro de una vacuola (vacuola
fagocítica) y puede ser dirigida intracelularmente.

Pinocitosis
Es la captación inespecífica del líquido extracelular. La membrana se invagina, por lo
cual la sustancia extracelular queda incluida dentro de esta depresión. Ambos
extremos de la misma se unen conformando una vacuola (vacuola Pinocítica) que
será dirigida intracelularmente.

Exocitosis
Las vacuolas producidas por la célula, pueden contener sustancias de desecho,
macromoléculas sintetizadas en la célula u otros componentes. En todos estos casos
se hace necesaria la expulsión de estas sustancias al medio extracelular. Para lograr
este propósito, la vacuola se fusiona con la membrana plasmática, posibilitando la
exocitosis. Es menester aclarar que la membrana que formaba la vacuola exocítica
pasa a formar parte, luego de este proceso, de la membrana plasmática.

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El transporte celular