Sistema visual

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• SISTEMA VISUAL

• Cada ojo posee una capa de fotorreceptores que responden a la luz, un sistema de lentes que dirigen la luz en estos fotorreceptores y un sistema de nervios y conductos de impulsos que van desde los receptores hasta el cerebro.

• Compuesto por:

• Pupila: modifica la cantidad de luz que ingresa el ojo

• Iris: diafragma contráctil, regula la cantidad de rayos luminosos

• Córnea: la lente + potente del ojo, enfoca, regula y codifica la luz a impulsos nerviosos

• Esclera: cara convexa de inserción a músculos intrínsecos

• Cristalino: refracta la luz para llevarla a la retina

• Retina: contiene fotorreceptores en su capa nuclear externa 

• 1. Epitelio pigmentado: aumenta área de contacto, contiene a la barrera hematoretiniana (absorbe luz que no es necesaria, fagocita discos, restauración de fotosensibilidad

• 2. Conos y bastones: fotorreceptores

• 3. Membrana limitante externa:  extremos apicales de las c. de Müller, separación segmental del extremo externo de fotorreceptores.

• 4. Capa nuclear externa: núcleos de conos y bastones

• 5. Capa plexiforme externa: c. fotorreceptoras tienen un relevo con neuronas bipolares (sinapsis 1)

• 6. Capa nuclear interna: soma de c. de Müller y de c. bipolares

• 7. Capa plexiforme interna:  c. bipolares hacen relevo con c. ganglionares (sinapsis 2)

• 8. Capa ganglionar: soma de neuronas multipolares y glía, son las únicas neuronas de la retina que transmiten impulsos “de salida”.

• 9. Capa de fibras del NC II: axones de c. ganglionares

• 10. Membrana limitante interna: lámina basal de células de Müller

• Capas de la retina

• Los rayos luminosos se desvían cuando pasan de un medio con alguna densidad a otro con densidad distinta, a excepción de los casos en los que chocan perpendicularmente. La inclinación de los rayos luminosos se denomina refracción y es el mecanismo que permite enfocar una imagen precisa en la retina. Los rayos luminosos paralelos que chocan con una lente biconvexa son desviados hacia un punto (punto focal principal) ubicado detrás del cristalino.  La distancia entre el cristalino y el foco principal es la distancia focal principal. 

• El poder de refracción es directamente proporcional a la curvatura de una lente. El poder de refracción de una lente se mide en dioptrías y el número de éstas es el recíproco de la distancia focal principal en metros. El ojo humano posee un poder de refracción de aproximadamente 60 dioptrías en reposo. En el ojo, la luz se refracta en la superficie anterior de la córnea, así como en las superficies anterior y posterior del cristalino. La imagen de la retina está invertida.

• Ahora bien

• Existen 

• Campos visuales monocular (extensión del espacio que percibe un ojo inmóvil, cada campo tiene una mitad temporal y una mitad nasal, así como una mitad inferior y una superior) y binocular (zona central donde coinciden los campos visuales de ambos ojos). En la visión monocular cada ojo presenta un hemicampo lateral o temporal y un hemicampo medial o nasal. El hemicampo temporal impacta sobre la retina nasal y el hemicampo nasal sobre la retina temporal del ojo correspondiente.

• Así

• Los Conos son responsables de la visión aguda y en colores durante el día cuando los niveles de luz son más intensos (visión fotópica).

• Los Bastones funcionan bien con luz tenue y participan en la visión nocturna, cuando los objetos se observan en blanco y negro en lugar de a color,  constituyen los receptores para la visión nocturna (visión escotópica). El aparato visual escotópico es incapaz de resolver los detalles y los límites de los objetos o definir su color.

• Son

• Fotorreceptores: neuronas que convierten la energía luminosa en señales eléctricas, es decir, hacen fototransducción.

• Tienen

• La misma estructura básica: 1) un segmento externo cuya punta contacta con el epitelio pigmentario de la retina, 2) un segmento interno que contiene el núcleo y organelos para la síntesis de ATP y proteínas, y 3) un segmento basal con una terminación sináptica que libera glutamato sobre las células bipolares. En el segmento externo tienen pliegues profundos formando capas asimétricas. Estas capas se separan de las membranas de los bastones, forman discos que flotan libremente; mientras que en los conos permanecen unidos a la membrana.

• Los

• Pigmentos visuales fotosensibles están unidos a las membranas de los discos de los segmentos externos en los fotorreceptores, los cuales sirven como transductores que convierten la energía luminosa en un cambio en el potencial de membrana. En los bastones este pigmento es la rodopsina Los conos tienen 3 pigmentos diferentes, todos relacionados con la rodopsina, éstos son excitados por diferentes longitudes de onda lo que nos permite ver los colores. El rojo, verde y azul son los tres colores primarios que constituyen los colores de la luz visible.

• Así

• Los cambios que desencadenan potenciales de acción en la retina son generados por la acción de la luz sobre los compuestos fotosensibles de los conos y los bastones. Cuando la luz es absorbida por estas sustancias, la estructura de éstos cambia, lo cual desencadena una secuencia de acontecimientos que generan actividad nerviosa. El poder receptor de los conos se activa y desactiva de manera súbita, mientras el potencial del receptor de los bastones se activa de modo repentino y se desactiva con lentitud.

• Compuestos  Fotosensibles

• Rodopsina: compuesta de retinal  (unido a un residuo de lisina), el aldehído de la vitamina A y una proteína llamada opsina     (parte de la gran familia de los receptores acoplados a proteína G ​​​)

• Los primates tienen tres tipos diferentes de conos. Los receptores se especializan en la visión cromática y responden al máximo a la luz con longitudes de onda de 440, 535 y 565 nm. Cada uno contiene retinal y una opsina.

• Melanopsina: presente en algunas c. ganglionares, produce inducción fótica circadiana. También aminora el reflejo fotomotor de la pupila y desaparece cuando se desactivan los bastones y los conos.

• La Fototransducción se leva a cabo de la sig. manera:

• 1) En la oscuridad la rodopsina está inactiva (retinal tiene una configuración cis), hay [cGMP] alta (lo que mantiene los canales abiertos), canal CNG  y de K+ están abiertos (la entrada de Na+ y Ca++ es mayor que la de K+, la célula se mantiene despolarizada en un potencial de membrana de -40 mV);

• 2) incide un rayo de luz que blanquea a la rodopsina (se activa el retinal al sufrir una configuración en isómero holo-trans, ya no se une a la opsina y es liberado), con ello se modifica la configuración de la opsina y esto activa su proteína G heterotrimérica que en este caso recibe el nombre de transducina que tiene varias subunidades Tα, Gβ1 y Gγ1. La transducina de la proteína G cambia GTP en GDP, y se separa la subunidad α. Esta última activa la cGMP fosfodiesterasa que transforma cGMP en 5ʹ-GMP, produciendo una disminución de la [cGMP] citoplasmatico y hace que se cierren algunos conductos de sodio, con lo que se genera el potencial de hiperpolarización. 

• 3) Hay menor liberación del transmisor sináptico por parte de las neuronas bipolares. 

• 4) Finalmente la disminución resultante en la concentración de Ca2+ activa la guanilil ciclasa que genera más cGMP. También inhibe la fosfodiesterasa fotoactivada. Las dos acciones aceleran la recuperación (el retinal se convierte en su forma inactiva en el epitelio pigmentario, así se une nuevamente con la opsina), lo cual devuelve a los conductos de Na+ su posición abierta.

• La

• Transformación de la información visual en la retina comprende la formación de tres imágenes. La primera, formada por la acción de la luz sobre los fotorreceptores, cambia en una segunda imagen gracias a las células bipolares (siendo modificada por las c. horizontales) y ésta a su vez es convertida en una tercera imagen por las células ganglionares (participan las c. amacrinas).

• Las c. horizontales hacen sinapsis con las c. bipolares para mediar la inhibición lateral (tipo de inhibición en la que la activación de una unidad nerviosa específica se acompaña de inhibición de la actividad de las unidades cercanas) en la retina. Esta inhibición mejora la localización del estímulo y el contraste. 

•   Adaptación a la oscuridad: es un decremento del umbral visual que se da cuando una persona pasa un tiempo considerable en un entorno luminoso y posteriormente se traslada a un ambiente semioscuro, las retinas se tornan lentamente más sensibles a la luz conforme el individuo se “acostumbra a la oscuridad”. Alcanza su punto máximo aprox. en 20 min.

• Adaptación a la luz: es la desaparición de la adaptación a la oscuridad al pasar de manera repentina de un entorno semioscuro a otro iluminado, la luz se percibe intensa y demasiado brillante hasta que los ojos se adaptan a la mayor iluminación y el umbral visual aumenta. Esta adaptación se produce a lo largo de unos 5 min. 

• Teoría de Young-Helmholtz de la visión cromática en el ser humano, postula que existen tres tipos de conos, y cada uno contiene un fotopigmento distinto que es más sensible a uno de los tres colores primarios

• El pigmento S (el sensible al azul o de onda corta) absorbe la cantidad máxima de luz a 440 nm, en la porción azul-violeta del espectro. El pigmento M (el sensible al verde o de onda mediana) absorbe más luz en su punto máximo a 535 nm y percibe el espectro verde. El pigmento M (sensible al rojo o de onda larga) absorbe más luz en el rango amarillo, del espectro 565 nm.

• La

• Así

• El ojo convierte la energía del espectro visible en potenciales de acción en el nervio óptico. Las longitudes de onda de la luz visible varían de 397 a 723 nm

• Corteza Visual Primaria    Corresponde al área 17 de Brodmann, conocida también como V1, situada predominantemente a los lados de la cisura calcarina de la superficie medial del lóbulo occipital, cada fibra que llega se relaciona con numerosas células nerviosas. Al igual que el resto de la neocorteza, la corteza visual posee seis capas.

• En la retina, las c. bipolares hacen la segunda sinapsis con las células ganglionares en la capa plexiforme interna.

• Cada c. ganglionar recibe información de un área particular de la retina (campos receptivos de la visión), solo unos pocos fotorreceptores se asocian con cada una de estas células y la agudeza visual es máxima en estas áreas.

•   Los campos receptivos de estas células son circulares y se dividen en secciones:  un centro redondo y su periferia, eso permite que las células usen el contraste entre éstos para interpretar la información visual. Si el contraste es intenso se desencadena una respuesta excitatoria intensa (una serie de potenciales de acción) o una respuesta inhibidora intensa (sin potenciales de acción) de la c. ganglionar.   

• Además

• Hay

• Dos tipos de campos receptivos: 1) campo con centro activado y periferia desactivada (la célula responde con mayor intensidad cuando la luz es más brillante en el centro y produce potenciales de acción, se inhibe c. con el campo 2) y 2) campo con centro desactivado y periferia activada (responde con mayor intensidad cuando la luz es más brillante en la periferia y produce potenciales de acción, se inhibe la c. con el campo 1).

• Dos tipos de c. ganglionares predominantes en la retina: Células Magnocelulares  (M, sensibles a la información sobre el movimiento) y Células Parvocelulares (P, sensibles a señales para recibir los detalles, como la textura de los objetos).

• Existen

• Los axones procedentes de cada retina de las células ganglionares forman el nervio óptico (NC II). Al llegar al quiasma, los axones originales de la mitad nasal experimentan un importante cruzamiento parcial, para luego incorporarse al tracto óptico contralateral . Los axones procedentes de la mitad  temporal  caminan por el borde lateral del quiasma, no se cruzan y  se incorporan al tracto óptico del mismo lado.

• Lo que nos lleva a:

• LA VÍA VISUAL

• Cuando la luz incide al ojo, es captada por los fotorreceptores, se activan los fotopigmentos e inicia una transducción de señales, se producen potenciales de acción, los conos y bastones hacen la primer sinapsis con las neuronas bipolares en la capa Plexiforme externa de la retina

• Ahora bien

•  Los objetos observados por ambos ojos caen en la zona binocular, son percibidos en tres dimensiones  y tiene una función muy importante en la percepción de la profundidad (visión estereoscópica). Los objetos observados por un solo ojo  caen en la zona monocular, son percibidos solo en dos dimensiones, en ella se perciben el tamaño relativo de los objetos, el grado de inclinación con el que se observan, sus sombras y, para los objetos en movimiento, su traslación en relación con otro (paralaje de movimiento).

• Después

• En los cuerpos geniculados laterales del tálamo las fibras de la mitad nasal de la retina y la mitad temporal de la otra establecen sinapsis en las células cuyos axones forman el fascículo geniculocalcarino, desde donde parten eferencias, las radiaciones ópticas, hacia el brazo posterior de la cápsula interna para terminar en la corteza visual en el surco calcarino del lóbulo occipital.

• Las

• Áreas visuales sensoperceptivas ocupan el lóbulo occipital (lóbulo de la visión) y partes adyacentes de los lóbulos temporal y parietal, se distinguen las siguientes áreas:

• El campo visual izquierdo de cada ojo se proyecta a la corteza visual derecha del encéfalo y el campo visual derecho se proyecta a la corteza visual izquierda. La retina superior ve el campo inferior y la retina inferior ve el campo superior 

•   Las células ganglionares que contienen melanopsina no pasan por el núcleo geniculado lateral sino que se proyectan a centros del mesencéfalo (colículo superior y región pretectal); la vía en cuestión media el reflejo fotomotor de la pupila y los movimientos oculares.  

• Las radiaciones ópticas corresponden a los axones de la 3ª neurona de la vía óptica, que se extienden desde el cuerpo geniculado lateral hasta la corteza visual occipital. Las radiaciones ópticas presentan en su trayecto tres porciones: retrotalámica (se cruzan las fibras de las radiaciones ópticas con el fascículo temporotalámico, con las fibras geniculotalámicas y con las fibras temporopontinas), retrolenticular  ( se encuentran en la porción posterior de la cápsula interna, forman un arco que llega al lóbulo temporal) y yuxtaventricular (están ubicadas por encima y por debajo del asta occipital del ventrículo lateral, llegan al labio superior e inferior del surco calcarino)

•   Las capas dos y tres de la corteza contienen conglomerados de células de 0.2 mm de diámetro que  contienen una gran concentración de la enzima mitocondrial citocroomoxidasa. Estos se denominan burbujas. Se disponen en forma de mosaico en la corteza visual y participan en la visión cromática. Sin embargo, la vía parvocelular también transporta información oponente cromática a la porción profunda de la capa cuatro.  

• Las neuronas de la vía óptica no son sensibles a un rango de longitudes de onda, sino  que sus campos receptores se activan por pares de colores oponentes o antagónicos, por ejemplo: rojo-verde, amarillo-azul. Así una determinada célula oponente al color puede tener un campo receptor cuyo centro se activa por conos sensibles al rojo y la periferia por conos sensibles al verde y al revés.

• Éstas

• Pueden ser simples (células parvocelulares de la retina y del cuerpo geniculado lateral, reaccionan a barras de luz, líneas o márgenes con orientación específica), complejas (oponentes dobles, se encuentran en los blobs de la corteza V1 y en las áreas extraestriadas, reciben información de + de un tipo de cono) e hipercomplejas (reciben aferencias de neuronas complejas).  

• Bibliografía: Kim, B. (2016a). GANONG FISIOLOGIA MEDICA (25.a ed.). McGraw-Hill. Silverthorn, D. U. (2019a). Fisiología Humana (incluye versión digital): Un enfoque integrado (8.a ed.). Editorial Médica Panamericana, S.A. de C.V. Stuart, F. (2017). FISIOLOGIA HUMANA (14.a ed.). McGraw-Hill. Pró, E. (2013). Anatomía clínica (2.a ed.). Editorial Médica Panamericana. Pérez, J. A. G., & González, J. M. H. (2014). Neuroanatomía humana (1.a ed.). Editorial Médica Panamericana.

• Se halla dispuesta en forma de columnas verticales que participan en la orientación (columnas correspondientes a la orientación). Es probable que para cada campo receptivo de las c. ganglionares en el campo visual, exista un grupo de columnas  que representan las posibles orientaciones predilectas a intervalos pequeños de los 360 grados. También hay columnas correspondientes al dominio ocular. Las células geniculadas y las células de la capa cuatro, reciben información de un solo ojo y las células de dicha capa alternan con las células que reciben información del otro ojo.

• Diferentes neuronas complejas o hipercomplejas pueden estimularse por bordes, ángulos o curvas diferentes; pueden requerir que estos estímulos tengan orientaciones particulares y  que los estímulos se estén moviendo en direcciones particulares. Estas neuronas deben interactuar entonces con otras para producir los procesos visuales necesarios para la percepción de información visual significativa.

• Además

• La corteza visual

• Finalmente:

• la corteza visual primaria separa la información cromática de las formas y los movimientos, combina la información proveniente de ambos ojos y convierte el mundo visual en segmentos de líneas cortas con diversas orientaciones.

•   Corteza de Asociación Visual Rodea el área visual primaria en las superficies medial, lateral e inferior del hemisferio, se extiende desde el lóbulo occipital hasta la parte posterior del lóbulo parietal y las partes inferior y lateral del lóbulo temporal (áreas 18 y 19). Recibe aferencias del área 17 y establecen conexiones recíprocas con otras áreas corticales y el pulvinar del tálamo.  

• Además

• Tiene como función relacionar las experiencias visuales presentes con las pasadas, reconocer lo que se está viendo y apreciar su significado. Se lleva al cabo el ¿qué? (colores, formas conocidas y caras) y el ¿dónde? (relaciones espaciales y del movimiento) del procesamiento visual

• Otras Áreas La corteza visual primaria (V1) se proyecta hacia numerosas partes de los lóbulos occipitales y otras regiones del cerebro. Éstas a menudo se identifican con números (V2, V3, etc.) o con letras (LO -- lateral occipital, MT -- medial temporal, VP -- ventral parietal). Las proyecciones visuales de V1 se dividen en una vía dorsal o parietal, que interviene principalmente en el movimiento y otra vía ventral o temporal, que participa en la forma y el reconocimiento de las formas y los rostros.

• por ejemplo

• - V2, V3, VP: Continúa la transformación, campos visuales más grandes - V3A: Movimiento - MT/V5: Movimiento; regulación del movimiento - LO: Reconocimiento de objetos grandes - V8: Visión cromática

• Lo que nos lleva a

• El ojo se mueve dentro de la órbita por la acción de seis músculos extraoculares inervados por los pares craneales tercero (motor ocular común), cuarto (patético) o sexto (motor ocular externo).

• Oculares

• Movimientos

• Reflejos

• Reflejos pupilares

• Reflejo corneal:  cuando se roza levemente la córnea los ojos respoden con la oclusión simultánea de los párpados.  ■ Aferente: nervio trigémino (NC V)  Eferente: nervio facial (NC VII) ■ Eferente: nervio oculomotor (NC III) 

• Reflejo palpebral: reflejo a la amenaza, protector del globo ocular. Es el pestañeo de los párpados provocado por la brusca percepción de un objeto cercano a este campo. Están implicados los nervios trigémino y fácil, como vía aferente y eferente respectivamente. 

• Conjugados: Cada uno de los músculos rectos y de los oblicuos  ejerce una acción o grupo de acciones. Sin embargo, también actúan como un equipo de músculos que se encargan de los movimientos coordinados del globo ocular para colocar la pupila donde sea necesario. Por ejemplo, aunque el recto lateral es el principal músculo responsable de mover el globo ocular lateralmente, también participan en esta acción los músculos oblicuo superior y oblicuo inferior.

• Los movimientos de convergencia acercan los ejes visuales al centrar la atención en un objeto cercano

•  Los movimientos divergentes son cuando el ojo o los ojos miran hacia afuera. 

• Las “sacudidas” oculares son pequeños movimientos “sacádicos” entrecortados y repentinos que ocurren cuando la mirada cambia de un objeto a otro. Trasladan nuevos objetos de interés hacia la fóvea y reducen la adaptación en la vía visual que ocurriría si la mirada permaneciera fija en un solo objeto durante un periodo prolongado

• Los movimientos de persecución visual son los de rastreo; éstos se producen cuando los ojos siguen un objeto que se mueve.

• Los movimientos oculares involuntarios del nistagmo son causados por anomalías de funcionamiento en las áreas del cerebro que controlan los movimientos de los ojos. Los micronistagmos son movimientos oculares involuntarios  caracterizados por una baja amplitud y una alta frecuencia

• Cuando la luz se dirige hacia un ojo, la pupila se contrae (respuesta directa a la luz). La pupila del otro ojo también se contrae (reflejo luminoso consensual)

• ¿cómo?

• Las fibras del NC II en las que viajan los impulsos abandonan los nervios ópticos cerca de los cuerpos geniculados laterales. En cada lado, penetran al mesencéfalo a través del brazo del colículo superior y terminan en el núcleo pretectal. A partir de ahí las fibras nerviosas establecen sus proyecciones hasta el núcleo oculomotor accesorio ipsolateral y contralateral que contienen neuronas parasimpáticas preganglionares dentro del NC III. Las neuronas mencionadas terminan en el ganglio ciliar y de éste establecen proyecciones los nervios posganglionares hasta el músculo ciliar. 

• El proceso por el cual se incrementa la curvatura del cristalino se denomina acomodación. Durante el reposo, el cristalino permanece bajo tensión gracias a sus ligamentos. La sustancia del cristalino es maleable y su cápsula es elástica; por ello, éste se mantiene aplanado. Cuando la mirada se dirige hacia un objeto cercano, el músculo ciliar se contrae. De este modo disminuye la distancia entre los bordes del cuerpo ciliar y se relajan los ligamentos del cristalino, de manera que éste adquiere una forma más convexa.

• La intensidad lumínica es regulada por el reflejo fotomotor, compuesto por:    Miosis: se reduce el diámetro de la pupila Midriasis: aumento del diámetro pupilar  

• Miosis: las neuronas asociativas del núcleo pretectal envían axones al núcleo oculomotor accesorio, de ahí fibras simpáticas preganglionares llegan al ganglio ciliar incorporadas en el NC III, de estas neuronas salen fibras parasimpáticas posganglionares que se incorporan a los nervios ciliares cortos e inervan al músculo esfínter de la pupila.

• Midriasis: inhibiendo la vía de la miosis, 

• Para finalizar:

• Consecuencias de Lesiones en las Vías Ópticas

• La lesión que interrumpe un nervio óptico provoca ceguera en ese ojo, pero una lesión en una vía óptica causa ceguera en la mitad del campo visual. Esta anomalía se clasifica como hemianopsia (ceguera de la mitad) homónima (del mismo lado en ambos campos visuales).

• Las lesiones que afectan el quiasma óptico, como tumores hipofisarios que salen de la silla turca, destruyen las fibras de ambas porciones nasales de las retinas, con generación de hemianopsia heterónima (lado opuesto de los campos visuales). 

• Las lesiones del lóbulo occipital, producen anomalías en cuadrantes en los campos visuales (cuadrantes superior e inferior de cada mitad de los campos visuales). Asimismo en las lesiones occipitales, es frecuente la pérdida de la visión periférica con visión macular intacta. La destrucción bilateral de la corteza occipital provoca ceguera subjetiva. Sin embargo, se acompaña de vista ciega apreciable, esto es, de respuestas residuales a los estímulos visuales aunque no lleguen a la conciencia.

• Olivares Delgado Carmen Andrea 2226