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FISIOLOGÍA VEGETAL                                               TEMA 1. INTRODUCCIÓN   1-Concepto de fisiología vegetal 2-Principios y aportaciones de la fisiología vegetal 3-Relación con otras disciplinas 4-El origen de las plantas vasculares 5-La pared celular   1.1.- CONCEPTO DE FISIOLOGÍA VEGETAL   Ciencia biológica que estudia el funcionamiento de las plantas.             Los precursores históricos principales fueron Van Helmont (siglo XVII) que fue el primero en desarrollar un método cuantitativo y acuñar el término ‘gas’ (experimento del sauce), y Stephen Hales (s. XVIII). El precursor moderno de la f.v. ha sido Julius von Sach (s. XIX).             Las líneas de estudio de la fisiología vegetal son: -fisiología celular de las plantas -genes, genoma y proteoma -metabolismos primario (universal) y secundario (específico) -nutrición mineral -relaciones hídricas -crecimiento y desarrollo -respuestas de las plantas -biotecnología vegetal -ecofisiología vegetal y agrícola -interacciones planta-microorganismo y planta-patógeno   1.2.-PRINCIPIOS Y APORTACIONES DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL             La fisiología vegetal estudia todos los procesos que ocurren durante la vida de la planta.           Una revista recomendada: Trends (tendencias) in Plant Science             Las características generales que diferencian a las plantas de los animales: -Su inmovilidad -Son autótrofas -Toman los nutrientes del suelo -Regulan su contenido en agua -Su estructura, las paredes celulares y la lignina en el crecimiento secundario -Adaptación estacional -Mecanismos de defensa propios -Mecanismos de reproducción propios -Desarrollo continuado, por la existencia de meristemos -Hormonas propias -Mecanismos de comunicación y percepción propios             Las aportaciones de la fisiología vegetal son: -mejorar la predicción de los impactos del cambio climático sobre los cultivos y los ecosistemas naturales -mejorar la eficiencia de la selección de cultivos, fijándose en procesos y mecanismos específicos, principalmente la fotosíntesis -predecir el comportamiento de organismos modificados genéticamente; viendo los efectos de la modificación sobre toda la planta; así como predecir su comportamiento en diferentes ambientes -potenciar las fases fisiológicas para obtener cultivos eficientes sobre la base del desarrollo sostenible   1.3.- RELACIÓN CON OTRAS DISCIPLINAS   1º Botánica 2º Citología e histología vegetal estas dos serían las más relacionadas antiguamente y hoy se encuentran más separadas 3º Genética (utilización de Arabidopsis thaliana) 4º Bioquímica con estas dos se establecen las mayores relaciones, con un gran dinamismo, con continuos avances y novedades 5º Ecología (ecofisiología vegetal); es una relación moderna, en expansión 6º Agronomía; la relación más aprovechada en los dos últimos siglos 7º Farmacia; es una relación bien avanzada   1.4.- ORIGEN DE LAS PLANTAS VASCULARES   >>> 4.500 mill.       Formación de la Tierra   Anaeróbicas, atmósfera reductora: >>>                        Seres vivos (bacterias anaeróbicas, fermentación,                                            heterótrofas, consumen    moléculas orgánicas                                                 sencillas, aminoácidos…) >>> 3.500 mill.       Primeros fósiles >>> 3.400 mill.       1os fotosintetizadores, sencillos (fotosistema I, anaeróbicos                                        SH2 → S + 2H+); y organismos quimiosintetizadores >>> 2.500 mill.       2os fotosintetizadores, complejos (fotosistema II,                                        H2O→O2 + 2H+); son cianobacterias (Procariotas) >>>                        Eucariotas unicelulares >>>                        Eucariotas pluricelulares   Aeróbicas               >>>                        Organismos con respiración aeróbica >>> 1.000 mill        Atmósfera oxidante. Ozono >>>                        Plantas vasculares acuáticas >>>    475 mill        Colonización de la tierra firme (Nature 425, 282-285, 18-9-03) >>>    225 mill        Dinosaurios >>>        2 mill        Homínidos             Estos cambios bióticos han sido acompañados por cambios abióticos como vulcanismo, glaciaciones, cambio del nivel del mar, tectónica de placas… 1.5.- LA PARED CELULAR                                                                                        La  pared celular se encuentra por fuera de la membrana plasmática, da consistencia y rigidez a la célula al tiempo que permite el intercambio y la comunicación.           La célula vegetal a la que eliminamos artificialmente la pared celular se denomina protoplasto (no confundir con proplasto, un plasto indiferenciado). La célula vegetal esta rodeada por la membrana plasmática, la pared celular secundaria y la pared celular primaria. La que queda en posición intermedia, la secundaria, se crea cuando la célula se va acercando a su muerte y suele ser la más gruesa de las dos. Posteriormente forma la madera.               Ambas paredes tienen diferentes propiedades:     Membrana  Plasmática Pared celular 2ª Pared celular 1ª Permeabilidad   Si, al agua No Si Elasticidad Si No Si Rigidez No Si (mucha) Si         Celulosa   45 % 26 % Hemicelulosa   Poca 50 % Pectina     Si Proteínas     10 % Lignina   22-28 % No Cutina   Si   Suberina   Si   Agua + solutos     Si                 Químicamente también son distintas según sus proporciones en polisacáridos, proteínas, lignina, cutina y suberina, agua y sales minerales.     Polisacáridos:             - Celulosa: formado por microfibrillas constituidas por moléculas de 8.000-14.000 β-D-glucosa unidas por enlaces 1→4; es la molécula orgánica más abundante en el planeta; constituye 1/3 del peso total del vegetal.             - Hemicelulosas: xiloglucanos, (β-D-glucosa, α-D-xilosa, β-D-galactosa); xilanos (β-D-xilosa, α-L-arabinosa, α-D-glucuronato), calosa (β-D-glucosa), β-(1→3),( 1→4)-glucano (β-D-glucosa). Sobre todo en la pared celular 1ª, menos en la 2ª.             - Pectinas: se ubican en la parte más externa de la pared celular primaria, en la zona de contacto intercelular o lámina media. Formadas por α-D-galacturonato y β-L-ramnosa. Las pectinas principales son homogalacturonano, ramnogalacturonano I y II, y hasta doce más.     Proteínas: Son glicoproteínas, hasta un 10 % en las paredes celulares primarias.             - Estructurales:                     + Extensina; formada por aminoácidos (hidroxiprolina, serina, tiroxina…) y glúcidos (arabinosa o galactosa). Interviene y controla procesos de extensión celular, y aporta resistencia contra fitopatógenos.                     + Lectina: útil para el reconocimiento de moléculas extrañas (receptor de la pared celular)           - Enzimáticas: hidrolasas, peroxidasas, glicoxidasas   Lignina: Es exclusiva de los vegetales. Es la molécula no polipeptídica más abundante en la pared celular secundaria y solo en ella se encuentra. Cuanta mayor es la cantidad de lignina menor es la de agua, la permeabilidad, la elasticidad, e impide la división celular. La formación de lignina acaba con la muerte de la célula.   Cutina: Molécula próximas a los lípidos, proviene de ácidos grasos de cadena larga. Se encuentra en todos los tejidos epidérmicos, impermeabilizando y protegiendo. Nunca en el interior. Normalmente está en la pared celular secundaria. Forma la cutícula, en general acompañada de ceras. Funciones: reducir la perdida incontrolada de agua y solutos; protección contra hongos e insectos; protección frente a daños mecánicos; reflejar y atenuar la radiación; acumular compuestos lipofílicos; superficie donde se manifiestan las señales de la planta al exterior; hábitat de microorganismos (filosfera); facilitar la expulsión del agua de la superficie con varias implicaciones:        facilita el intercambio de gases a través de los estomas        evita la germinación de esporas        evita la supervivencia de microorganismos        evita la deposición de contaminantes   Suberina: Molécula de naturaleza lipídica, a partir de ésteres de ácidos grasos saturados y no saturados. Se encuentra en la corteza de los árboles y, en todos los vegetales, en la endodermis de la raíz, actuando como barrera para el agua y los solutos. Da lugar a la banda de Caspary, que se forma en las paredes celulares.   Minerales y agua: fundamentalmente en la pared celular primaria PUNTEADURAS: Son discontinuidades en una o las dos paredes celulares. Pueden ser:  - Primarias: que solo afectan a la pared celular primaria                     - Secundarias: afectan a las dos paredes y también:  - Simple: si solo afectan a una célula                   - Bilateral: afecta a dos células contiguas, creándose un canal de                        comunicación denominado: -        En primarias plasmodesmo. Punteadura bilateral primaria. -        En secundarias, toro, normalmente se da entre dos células muertas, entre dos vasos o traqueidas y regulan el paso entre antiguas células y aíslan bolsas de gas, evitando la embolia gaseosa en plantas. BLOQUE I. EL AGUA EN LAS PLANTAS   TEMA 2. RELACIONES HÍDRICAS   2.1.- IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS VEGETALES             Supone del 70 –90 (80-95) % del peso húmedo del vegetal activo. Mucho menor en tejidos en dormición o quiescencia.   Las propiedades fisicoquímicas del agua:           -elevada constante dieléctrica           -es líquida en un amplio margen de temperaturas (0-100 ºC)            -facilidad de hidratación de iones y macromoléculas polivalentes           -alta cohesión, adhesión y tensión superficial           -elevados valores de calor específico y calor de vaporización   Funciones del agua en las plantas:           -constituyente del citoplasma           -disolvente de gases, iones y solutos estableciendo un sistema continuo           -como metabolito en los procesos de red-ox, respiración celular, hidrolasas,   Sistema  SUELO >>> Absorción >>> PLANTA >>> Transpiración >>> ATMÓSFERA   Historia:        -        Hales, 1727, estrategias vegetales -        Nollet, 1748, ósmosis -        Nägeli, 1851, plasmolisis y turgencia.   -        Traube, 1867, permeabilidad de la membrana -        Pfeffer, 1877, presión osmótica -        Van’t Hoff, 1885,  P V = n R T, (presión por volumen es igual al número de moles por la constante de los gases, R = 0,00831) -        Slatyer & Taylor, 1960, potencial hídrico                     2.2.- POTENCIAL HÍDRICO (y) Y SUS COMPONENTES                                         En el sistema hidrodinámico suelo-planta-atmósfera, la planta representa un sistema intermedio situado entre una diferencia de potencial del agua del suelo y de la atmósfera. Por ello las relaciones hídricas se explican en términos termodinámicos de validez general, y se expresa su estado por la energía libre (o de Gibbs) molal, o potencial químico del agua                                                               Mol A        D G         Mol B                             G = energía libre                                 m A             >           m B                                      D m = D G = m B - m A             La energía libre G nos da la capacidad de un sistema para realizar trabajo útil, y si en la transición de un estado a otro decrece la energía libre (DG negativo) ocurre un proceso espontáneo capaz de realizar un trabajo útil. Si, por el contrario, aumenta la energía libre se requiere el aporte de trabajo desde el medio.                     La diferencia de potencial químico de un componente de un sistema biológico (por ejemplo el agua) entre dos fases determina la dirección hacia la que se difunde espontáneamente desde la fase A a la B si el proceso determina un  DG negativo.             Para estudiar los movimientos espontáneos del agua en la planta, más que el potencial químico de esta, se usa el término potencial hídrico, y, que se define como                                                            y =     m = potencial químico problema                                       m0 = potencial químico agua pura = 0                                                            V0 = volumen molar agua pura = 18 cm3 / mol                                   Unidades y = energía / volumen = presión  (atm, bar, Pascal)                              MPa =  1. 106 Pascal                                                                                                     1 bar = 0,1 MPa = 0,987 atm                                                                                                    1 MPa = 10 bar = 9,87 atm                                 y = 0, agua pura                               y < 0, agua normal, desde @ 0 hasta  -12  MPa  (megapascales)                       En el caso del vapor de agua en una atmósfera normal (donde por convenio la presión atmosférica P = 0) queda la ecuación R T  V0   H R 100                                y =         ln           = MPa                                                                                    R = 0,0083 (constante de los gases)                                                                                    T = temperatura absoluta (273 + ºC)                                                                                    V0 = 0,018 l / mol                                                                                    ln = logaritmo neperiano             Al igual  que ocurre para el potencial químico del agua, podemos decir que ésta tendera a ir espontáneamente desde las zonas con alto potencial hídrico a las zonas con bajo potencial hídrico.            Potencial hídrico es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema expresado en unidades de presión comparado con el potencial químico del agua pura ( = 0 ) a presión atmosférica y a la misma temperatura y altura. El valor del y del agua pura, al nivel del mar y a presión atmosférica normal, es cero. Para las plantas, el valor de y es, en general, negativo.     Potencial hídrico es el estado de energía del agua en las plantas, que es igual a su potencial químico. Cuando y es bajo hay poca disponibilidad, se produce plasmolisis. Cuando es alto hay una mayor capacidad disolvente, es el estado de turgencia.                     y = yp + ys (+ ym + yg) Potencial hídrico = Potencial de presión + pot. de soluto + pot. matricial (+ pot. gravitacional) los dos últimos términos no se suelen usar en la práctica debido a su dificultad. Por ejemplo el agua marina y = -2 ó -3 yp es el potencial de presión, o presión hidrostática, corresponde a la presión en exceso de una atmósfera ejercida sobre el sistema. Debido a que tiende a presionar o acercar las moléculas tendrá signo positivo, por aumentar así la energía libre del sistema. Excepcionalmente, en el caso de presiones negativas (succión o tensión), yp tendrá valor negativo. Sus valores se encuentran entre +1 y -3.           si yp = 0 hay plasmolisis incipiente (reconocemos porque la mitad de las                               células están turgentes y la otra mitad plasmolisadas)           si yp > 0 (positivo) la célula está turgente           si yp < 0 (negativo) la célula está en plasmolisis ys es el potencial de soluto, o potencial osmótico (yo), la cantidad de solutos disueltos en el sistema (molalidad). El agua pura tiene ys = 0, los seres vivos siempre valores negativos; cuanto menor sea el número (más negativo) menor será el potencial hídrico. Los solutos disueltos descienden el potencial hídrico del agua.                     ys = -π  (presión osmótica negativa)                     PV = n R T ys = - m · i · R · T · σ  (tendríamos que tener en cuenta σ = coeficiente de reflexión, entre 0 y 1, para membrana no semipermeable; la que solo deja pasar agua σ = 1) ym es el potencial matricial, por las interacciones de las moléculas en las interfases sólido-líquido (como proteína y agua, efectos coloidales) y gas-líquido (burbujas, capilaridad) difícilmente cuantificables. Es agua no disponible por lo que hace el y más negativo (por ejemplo cuantas más burbujas más negativo). Debido a la dificultad de medición se suele obviar. yg es el potencial gravitacional, puede ser positivo a favor de la gravedad, o negativo en contra de la gravedad como es el caso de los árboles de gran altura.                     yg = ρ h g 2.3. CARACTERÍSTICAS OSMÓTICAS DE LA CÉLULA VEGETAL           La célula funciona es como un osmómetro, al tener una pared celular elástica y resistente. El espacio externo a la célula constituye el medio con agua, la vacuola es el medio interno con la solución, y la membrana semipermeable la constituyen plasmalema y mesoplasma. El agua puede entrar en la célula hasta  que el potencial hidrostático se iguala al potencial osmótico.           Podemos distinguir tres estados osmóticos en la célula según la concentración de solutos en el medio externo:                                                                      -                  Medio hipotónico, en el que existe un flujo de agua desde el medio externo hacia el interior de la vacuola, con lo que el citoplasma presiona sobre la pared celular, se produce la turgencia celular.

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