Las funciones reproductoras masculinas pueden dividirse en tres apartados principales:

*Anatomía fisiológica de los órganos sexuales masculinos*
La figura 81-1A muestra las distintas partes del aparato reproductor masculino

La estructura del testículo y del epidídimo

El testículo

Dos vesículas seminales, localizadas una a cada lado de la próstata, desembocan en el extremo prostático de la ampolla y el contenido de esta y de las vesículas seminales pasa al conducto eyaculador, que atraviesa el cuerpo de la glándula prostática para finalizar en la uretra interna.

*Espermatogenia*
Durante la formación del embrión, las células germinales primordiales migran hacia los testículos y se convierten en células germinales inmaduras llamadas espermatogonias, que ocupan las dos o tres capas más internas de los túbulos seminíferos. FIGURA 81-2 A. Corte transversal en un túbulo seminífero.

Como aparece en la figura 81-2B, a partir de la pubertad las espermatogonias
comienzan a dividirse por mitosis y continúan proliferando y diferenciándose a los estadios definitivos de desarrollo para formar espermatozoides.

*Pasos de la espermatogenia*
La espermatogenia tiene lugar en todos los túbulos seminíferos durante la vida sexual activa, como consecuencia de la estimulación por las hormonas gonadótropas de la adenohipófisis, comenzando por término medio a los 13 años y continuando durante el resto de la vida, aunque disminuye notablemente en la vejez.

*Meiosis*
Las espermatogonias que atraviesan la barrera y penetran en la capa de células de Sertoli se modifican progresivamente y aumentan de tamaño para formar espermatocitos primarios grandes
(fig. 81-3). Cada espermatocito primario se divide para formar dos espermatocitos secundarios. Al cabo de unos pocos días, estos espermatocitos se dividen a su vez para formar espermátides, que tras varias modificaciones acaban convirtiéndose en espermatozoides (esperma).

Durante la etapa de modificación desde la fase de espermatocito a la de espermátide, los 46 cromosomas (23 pares de cromosomas) del espermatocito se reparten, de manera que:

Todo el período de espermatogenia, desde la espermatogonia hasta el espermatozoide, tiene una duración aproximada de

*Cromosomas sexuales*
En cada espermatogonia, uno de los 23 pares de cromosomas transporta la información genética que determina el sexo del descendiente. Este par está compuesto por un cromosoma X, denominado cromosoma femenino, y un cromosoma Y, el cromosoma masculino.

*Formación del espermatozoide*
Cuando las espermátides se forman por primera vez, tienen todavía las características habituales de las células epitelioides, pero pronto cada espermátide comienza a alargarse para constituir los

La cabeza está formada por el núcleo celular condensado revestido tan solo de una fina capa de citoplasma y de membrana celular en torno a su superficie. En la parte externa de los dos tercios anteriores de la cabeza existe una capa gruesa denominada

La cola del espermatozoide, denominada flagelo, tiene tres componentes principales:

El movimiento de vaivén de la cola (movimiento flagelar) determina la motilidad del espermatozoide. Este movimiento es el resultado de un movimiento rítmico de deslizamiento
longitudinal entre los túbulos anteriores y posteriores que constituyen el axonema. La energía necesaria para este proceso procede del

Los espermatozoides normales se mueven en medio líquido a una velocidad de

Factores hormonales que estimulan la espermatogenia. He aquí algunas
de ellas:

1. La testosterona,

2. La hormona luteinizante,

3. La hormona foliculoestimulante,

4. Los estrógenos,

5. La hormona del crecimiento (al igual que la mayoría de las restantes hormonas) es necesaria para

*Maduración del espermatozoide en el epidídimo*
Tras su formación en los túbulos seminíferos, los espermatozoides tardan varios días en recorrer el epidídimo, un tubo de

Los espermatozoides extraídos de los túbulos seminíferos y de las primeras porciones del epidídimo son inmóviles e incapaces de fecundar un óvulo. Sin embargo, tras haber permanecido en el epidídimo entre 18 y 24 h, desarrollan la capacidad de

*Almacenamiento de los espermatozoides en los testículos*
Los dos testículos del ser humano adulto forman unos

La mayoría de los espermatozoides se conservan en el conducto deferente, aunque en una pequeña cantidad se almacenan en el epidídimo. Pueden permanecer almacenados, manteniendo su fertilidad, durante al menos 1 mes.

Tras la eyaculación, los espermatozoides se vuelven móviles y capaces de fecundar al óvulo, un proceso denominado

*Fisiología del espermatozoide maduro*
Los espermatozoides normales, móviles y fértiles, son capaces de movimientos flagelares a través de un medio líquido a una velocidad de

La actividad de los espermatozoides aumenta notablemente a medida que se eleva la temperatura, pero también lo hace su metabolismo, lo que acorta de manera considerable su supervivencia. Aunque los espermatozoides pueden sobrevivir muchas semanas en los conductos genitales de los testículos, su supervivencia en el aparato genital femenino es de solo

*Función de las vesículas seminales*
Cada vesícula seminal es un túbulo tortuoso, lobulado, revestido por un epitelio secretor que genera un material mucoide rico en

Durante el proceso de emisión y eyaculación, cada vesícula seminal vacía su contenido al

Se cree que las prostaglandinas ayudan de dos maneras a la fecundación:

*Función de la próstata*

El carácter ligeramente alcalino de este líquido podría ser bastante importante para el éxito de la fecundación del óvulo, pues el líquido del conducto deferente es relativamente ácido por la presencia del ácido cítrico y de los productos finales del metabolismo de los espermatozoides y, en consecuencia, ayuda a inhibir la fertilidad de los espermatozoides.

*Semen*
El semen, eyaculado durante el acto sexual masculino, se compone del

El pH medio del semen mezclado es de alrededor de

El líquido prostático confiere al semen
un aspecto _________ y el líquido de las vesículas seminales y de las glándulas mucosas, la consistencia _____________.

También, una proteína coagulante del líquido prostático hace que el fibrinógeno del líquido de la vesícula seminal forme un débil coágulo de fibrina que mantiene el semen en las regiones profundas de la vagina, donde está situado el cuello uterino.

Aunque los espermatozoides pueden sobrevivir muchas semanas en los
conductos genitales masculinos, una vez eyaculados en el semen su supervivencia máxima es solo de

*La «capacitación» de los espermatozoides es necesaria para

Aunque se dice que los espermatozoides están «maduros» cuando abandonan el epidídimo, su actividad permanece controlada por múltiples factores inhibidores secretados por los epitelios de los conductos genitales. Por tanto, inmediatamente después de su expulsión en el semen, son incapaces de
fecundar el óvulo. Sin embargo, al entrar en contacto con los líquidos del aparato genital femenino, se producen múltiples cambios que activan a los espermatozoides para los procesos finales de la fecundación. Este conjunto de cambios recibe el nombre de

Algunas de las modificaciones que se cree tienen lugar durante la capacitación de los espermatozoides son:

Algunas de las modificaciones que se cree tienen lugar durante la capacitación de los espermatozoides son:

Enzimas del acrosoma, la «reacción del acrosoma» y la penetración en el óvulo.
Almacenadas en el acrosoma del espermatozoide hay grandes cantidades de

La hialuronidasa despolimeriza los polímeros de ácido hialurónico del
cemento intercelular que mantiene unidas a las células de la granulosa del ovario.

Cuando el óvulo es expulsado del folículo ovárico hacia la trompa de Falopio, lleva consigo muchas capas de células de la granulosa. Antes de que un espermatozoide pueda fecundarlo, deberá disolver esta capa de células de la granulosa y después deberá penetrar a través de la densa cubierta del propio óvulo, la zona pelúcida.

Al llegar a la zona pelúcida del óvulo, la membrana anterior del espermatozoide se une de forma específica a proteínas receptoras de la zona pelúcida. Después, todo el acrosoma se disuelve con rapidez y se liberan de inmediato todas las enzimas. En cuestión de minutos estas enzimas abren una vía de penetración para el paso de la cabeza del espermatozoide a través de la zona pelúcida hasta el interior del óvulo.

*¿Por qué solo penetra un espermatozoide en el ovocito?*
Habiendo tantos espermatozoides, ¿por qué solo penetra uno en el ovocito? La razón no se conoce del todo, pero pocos minutos después de la penetración del primer espermatozoide en la zona pelúcida del óvulo, iones calcio difunden a través de la membrana del ovocito y hacen que este libere por exocitosis numerosos gránulos corticales al espacio perivitelino.

*Espermatogenia anormal y fertilidad masculina*
El epitelio de los túbulos seminíferos puede destruirse por varias enfermedades. Por ejemplo.

Efecto de la temperatura sobre la espermatogenia

Criptorquidia

Un testículo que permanece en el interior de la cavidad abdominal es incapaz de formar espermatozoides. El epitelio tubular degenera, dejando solo las estructuras intersticiales del órgano.
Se ha afirmado que los pocos grados más de temperatura que existen en el abdomen respecto al escroto bastan para causar la degeneración del epitelio tubular y, en consecuencia, provocar
esterilidad, pero este efecto no es totalmente seguro.

*Efecto del recuento de espermatozoides sobre la fertilidad*

*Efecto de la morfología y la motilidad de los espermatozoides sobre la fertilidad*
A veces, un varón con un recuento normal de espermatozoides es estéril. Cuando se produce esta situación, puede encontrarse que hasta la mitad de los espermatozoides presentan anomalías
morfológicas, con dos cabezas, con cabezas de forma anormal o colas anormales, como muestra la figura 81-5. En otros casos, la estructura de los espermatozoides es normal pero, por razones no conocidas, son completa o relativamente inmóviles. Siempre que la forma de la mayoría de los espermatozoides sea anormal o no puedan moverse, será probable que el varón sea estéril, aunque el resto de los espermatozoides tengan un aspecto normal.

*Acto sexual masculino*
Estímulo neuronal para el rendimiento del acto sexual masculino
La fuente más importante de señales nerviosas sensitivas para la iniciación del acto sexual masculino es el

El glande contiene un órgano sensitivo muy sensible que transmite al sistema
nervioso central una modalidad especial de sensación denominada

Los impulsos también pueden penetrar en la médula espinal procedentes de áreas próximas al pene para ayudar a estimular el acto sexual. Por ejemplo, la estimulación del epitelio anal, el escroto y las estructuras perineales en general puede enviar señales a la médula que contribuyen a la sensación sexual. Las sensaciones sexuales pueden originarse incluso en estructuras internas, como en zonas de la uretra, la vejiga, la próstata, las vesículas seminales, los testículos y el conducto deferente. De hecho, una de las causas del «impulso sexual» es que los órganos sexuales estén llenos de
secreciones.

*Elemento psíquico de la estimulación sexual masculina*

*Integración del acto sexual masculino en la médula espinal*
Aunque los factores psicológicos desempeñan habitualmente un papel importante en el acto sexual masculino y pueden iniciarlo o inhibirlo, es probable que la función encefálica no sea necesaria para su rendimiento, debido a que la estimulación genital adecuada puede causar, tras la sección de la
médula espinal por encima de la región lumbar, la eyaculación en algunos animales y a veces en el ser humano.

Etapas del acto sexual masculino

*Erección: función de los nervios parasimpáticos*
La erección del pene es el primer efecto de la estimulación sexual masculina y el grado de erección es proporcional al grado de estimulación, sea psíquica o física. La erección se debe a los impulsos
parasimpáticos que alcanzan el pene desde la porción sacra de la médula espinal a través de los nervios pélvicos. Se cree que, a diferencia de la mayoría de fibras parasimpáticas, estas secretan

El óxido nítrico activa la enzima guanililo ciclasa, lo que provoca el aumento de la formación de monofosfato de guanosina
cíclico (GMPc).

*La lubricación es una función parasimpática*
Durante la estimulación sexual, los impulsos parasimpáticos, además de promover la erección, hacen que las glándulas uretrales y bulbouretrales secreten moco. Este moco fluye a través de la uretra durante la cópula y ayuda a la lubricación del coito.

*La emisión y la eyaculación son funciones de los nervios simpáticos*
La emisión y la eyaculación son la culminación del acto sexual masculino.

La emisión comienza con

El llenado de la uretra interna por el semen desencadena señales sensitivas que se transmiten a través de los nervios pudendos a las zonas sacras de la médula, produciendo una sensación de
repentina repleción de los órganos genitales internos. Estas señales sensitivas estimulan también la
contracción rítmica de los órganos genitales internos y causan la contracción de los músculos isquiocavernosos y bulbocavernosos que comprimen las bases del tejido eréctil peniano.

Este período completo de la emisión y eyaculación se denomina

*Testosterona y otras hormonas masculinas
Secreción, metabolismo y química de las hormonas masculinas
Secreción de testosterona por las células intersticiales de Leydig de los testículos*
Los testículos secretan varias hormonas sexuales masculinas, que en conjunto reciben el nombre de andrógenos y que son

La cantidad de testosterona es tan superior a la de las demás que se puede considerar la hormona testicular más
importante, si bien buena parte de la testosterona se convierte en los tejidos efectores en

La testosterona se produce en las

Las células de Leydig son casi inexistentes en los testículos durante la niñez, en la que los testículos apenas secretan testosterona, pero son muy
numerosas en el recién nacido varón durante los primeros meses de vida y en el varón adulto en cualquier momento después de la pubertad; en estas dos etapas de la vida, los testículos secretan
grandes cantidades de testosterona.