En el tallo cerebral y la médula espinal, las vías y neuronas que se ocupan del control de los músculos esqueléticos axiales y proximales de las extremidades están en las porciones internas o ventrales, mientras que las que se ocupan del control de los músculos esqueléticos distales están en la porción externa. Los músculos axiles intervienen en los ajustes posturales y los movimientos burdos, en tanto que los músculos distales de las extremidades sirven para mediar los movimientos especializados finos.
Hay
Dos haces que son la principal vía para iniciar el movimiento voluntario especializado.
Haz corticoespinal
Haz corticobulbar
Formado por los axones de las neuronas de la corteza motora que se proyectan a las neuronas motoras de la médula espinal.
Se divide en
Haz corticoespinal externo: fibras que cruzan la línea media de las pirámides medulares (casi el 80%). Estas neuronas forman conexiones monosinápticas con las neuronas motoras, sobre todo las que se ocupan de movimientos especializados.
Haz corticoespinal ventral: no cruza la línea media hasta que llega al nivel de la médula espinal en la cual termina (el 20% restante)
su trayectoria
Va desde la corteza hasta la médula espinal: pasa a través de la corona radiada hacia la extremidad posterior de la cápsula interna. En el mesencéfalo cruzan el pedúnculo cerebral y la protuberancia anular basal hasta que llegan a las pirámides bulbares en su camino hacia la médula espinal
Formada por fibras que van desde la corteza motora hasta las neuronas motoras en los núcleos trigémino, facial e hipogloso
su trayectoria
Va desde la corteza, cruzan a través del origen de la cápsula interna, el pedúnculo cerebral (medial a las neuronas del haz corticoespinal), para descender con las fibras del haz corticoespinal en la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Estás neuronas terminan directamente en los núcleos de los pares craneales o en sus interneuronas antecedentes en el tronco encefálico.
Se
Originan alrededor de 31% de sus neuronas en la corteza motora primaria. Las cortezas premotora y motora suplementaria contribuyen a 28%. El 40% restante se origina en el lóbulo parietal de la región somatosensitiva primaria de la circunvolución poscentral.
Ambas
Están situadas en la capa V de la corteza cerebral.
El sistema corticoespinal y corticobulbar es la principal vía para iniciar el movimiento voluntario especializado.
Existen
Otras vías del tronco encefálico que intervienen en la postura y el movimiento voluntario
Como son
Las Vías internas
La Vía externa
Funcionan en armonía con el Haz corticoespinal ventral. Éstas son: los haces reticuloespinal, vestibuloespinal y tectoespinal de la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Descienden en los cordones ventrales ipsolaterales de la médula espinal y terminan de forma predominante en interneuronas y neuronas proprioespinales largas en la porción ventromedial del haz ventral, controlan los músculos axiles y proximales.
El haz tectoespinal se origina en el colículo superior del mesencéfalo. Se proyecta a la médula espinal cervical contralateral para controlar los movimientos de la cabeza y los ojos.
Haz rubroespinal: neuronas dentro del núcleo rojo del mesencéfalo cruzan la línea media y se proyectan a las interneuronas en la porción dorsolateral del asta ventral espinal, controla músculos distales, excita a las neuronas motoras flexoras e inhibe a las neuronas motoras extensoras.
Todas estas vías se organizan y se planifican en la corteza así como en los ganglios basales y las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos.
Corteza Motora y movimiento voluntario:
Corteza Motora Primaria (M1) está en la circunvolución precentral del lóbulo frontal, extendiéndose hacia el surco central. Estas neuronas representan movimientos de grupos de músculos para diferentes zonas, ejecuta los movimientos.
Zona Motora Suplementaria: en el banco superior del surco del cíngulo o arriba del mismo sobre el lado interno del hemisferio. Se proyecta a la corteza motora primaria, puede participar principalmente en organizar o planificar las secuencias motrices.
Corteza Premotora: anterior a la circunvolución precentral, en las superficies cortical externa e interna. Recibe neuronas aferentes de regiones sensitivas de la corteza parietal, se proyecta a M1, la médula espinal y la formación reticular. Controla músculos proximales, puede ocuparse de establecer la postura al inicio de un movimiento planificado y de lograr que el individuo se prepare para moverse.
Corteza Parietal Posterior: se proyecta en la corteza premotora. Algunas de las neuronas se ocupan de dirigir las manos hacia un objeto y manipularlo, en tanto que otras se ocupan de la coordinación de las manos y los ojos.
Homúnculo motor: la zona motora cortical controla la musculatura en el lado opuesto del cuerpo. La representación cortical de cada parte del cuerpo tiene un tamaño proporcional a la destreza con la que esa parte se utiliza para el movimiento voluntario fino.
Ambas regiones participan en el movimiento voluntario cuando los movimientos que se realizan son complejos y conllevan planificación.
Ganglios basales
Están compuestos por: el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido (tres grandes masas nucleares subyacentes al manto cortical), el núcleo subtalámico y la sustancia negra.
El núcleo caudado y el putamen forman el cuerpo estriado, mientras que el putamen y el globo pálido forman el núcleo lenticular
El globo pálido contiene neuronas GABAérgicas inhibitorias, la sustancia negra utiliza dopamina y GABA, las neuronas estriatales restantes utilizan acetilcolina, somatostatina y GABA. El núcleo subtalámico recibe impulsos inhibidores del GPe y a su vez este núcleo tiene una proyección excitadora (glutamato)
Existen dos fibras aferentes principales que llegan a los ganglios basales; ambas son excitadoras (glutamato) y terminan en el cuerpo estriado. Provienen de una amplia región de la corteza cerebral (vía corticoestriada) y los núcleos intralaminares del tálamo (vía talamoestriatal).
Finalmente
Las neuronas en los ganglios basales intervienen en la planificación y programación del movimiento o en términos más amplios, en los procesos por los cuales un pensamiento abstracto es convertido en una acción voluntaria.
Cerebelo
Función de los sistemas aferentes principales que van al cerebelo:
1. Vestibulocerebeloso: Impulsos vestibulares desde los laberintos, directos y a través de núcleos vestibulares
2. Espinocerebeloso dorsal: Impulsos propioceptivos y exterorreceptivos desde el cuerpo
3. Espinocerebeloso: ventral Impulsos propioceptivos y exterorreceptivos desde el cuerpo
4. Cuneocerebeloso: Impulsos propioceptivos, sobre todo de la cabeza y el cuello
5. Tectocerebeloso: Impulsos auditivos y visuales a través de los colículos inferior y superior
6. Pontocerebeloso: Impulsos de la corteza motora y de otras porciones del cerebro a través de núcleos protuberanciales
7. Olivocerebeloso: Impulsos aferentes propioceptivos de todo el cuerpo a través de relevo en la oliva inferior
se encuentra en medio de los principales sistemas sensoriales y motores del tronco del encéfalo
se divide funcionalmente en:
Vestibulocerebelo o lóbulo floculonodular: tiene conexiones vestibulares y se encarga del equilibrio y de los movimientos oculares.
Espinocerebelo: recibe los impulsos propioceptivos del cuerpo así como una copia del “plan motor” de la corteza motora. Al comparar el plan con la ejecución, se suavizan y se coordinan los movimientos sucesivos, controla músculos axiales y de extremidades.
Cerebro-cerebelo: porciones externas de los hemisferios cerebelosos, Interactúan con la corteza motora en la planificación y en la programación de los movimientos.
Estas partes en conjunto funcionan como centros de integración. Las órdenes para el movimiento voluntario se originan en zonas de asociación cortical. La corteza, los ganglios basales y el cerebelo funcionan en cooperación para planificar los movimientos. Los movimientos ejecutados por la corteza experimentan relevo a través de los haces corticoespinales y los haces corticobulbares hacia las neuronas motoras. El cerebelo proporciona retroalimentación para ajustar y suavizar el movimiento.
Esta integración es uno de los sistemas reguladores de la postura
Las deficiencias del control motor pueden provocar diversas lesiones
Descerebración: Una transección completa del tronco del encéfalo entre los colículos superior e inferior permite a las vías del tronco del encéfalo funcionar independientemente de sus impulsos provenientes de las estructuras cerebrales superiores (descerebración mesocolicular).
La dominancia del impulso desde las vías sensitivas ascendentes a la vía reticuloespinal excitadora da por resultado hiperactividad en los músculos extensores de las cuatro extremidades, a lo que se le llama rigidez de descerebración.
Descorticación: Se refiere a la eliminación de la corteza cerebral, produce rigidez de descorticación que se caracteriza por flexión de las extremidades superiores al nivel del codo e hiperactividad de los extensores en las extremidades inferiores. La flexión se debe a la excitación rubroespinal de los músculos flexores en las extremidades superiores; la hiperextensión de las inferiores se debe a los mismos cambios que ocurren después de la descerebración mesocolicular
Así mismo
Las disfunciones que se observan después de una lesión de la médula espinal (SCI) son variables, desde luego, y dependen del nivel de la lesión.
por ejemplo
En todos los vertebrados, la transección de la médula espinal va seguida de un periodo de choque raquídeo durante el cual todas las respuestas reflejas medulares experimentan una depresión profunda. Después, las respuestas reflejas se restablecen y se vuelven hiperactivas. El intervalo estas 2 es de casi dos semanas si no ocurre alguna complicación.
Esto debido en parte al cese del bombardeo tónico de las neuronas de la médula por los impulsos excitadores en las vías descendentes, además las interneuronas medulares pueden inhibir a las neuronas motoras.
El restablecimiento de la excitabilidad refleja puede deberse a la aparición de hipersensibilidad de desnervación a los mediadores liberados por las terminaciones excitadoras raquídeas remanentes.
*La primera respuesta refleja al ceder el choque raquídeo en el ser humano: contracción leve de los flexores y aductores de la pierna en respuesta a un estímulo nocivo (reflejo de retirada) o bien el reflejo rotuliano.
Además
Los circuitos intrínsecos a la médula espinal pueden producir movimientos de marcha al ser estimulados después de la transección parcial de ésta
Existen
Dos generadores de patrón locomotor de la médula espinal: uno en la región cervical y uno en la región lumbar.
Son un conjunto de redes neuronales ubicadas capaces de generar movimientos rítmicos, incluso en ausencia de control supracortical o de aferencias externas.
Tiene que activarse mediante la descarga tónica de una zona definida en la porción media del cerebro: la región locomotora mesencefálica
El haz vestibular se divide en interno ( se origina en los núcleos vestibulares interno e inferior, se proyecta a ambos lados a las neuronas motoras medulares cervicales, controlando la musculatura del cuello) y externo (se origina en los núcleos vestibulares externos y se proyecta en el mismo lado a las neuronas de todos los niveles medulares. Activa las neuronas motoras que inervan los músculos antigravedad, controlan la postura y el equilibrio).
Los haces reticuloespinales de la protuberancia anular (excitadoras) y el bulbo raquídeo (inhibidoras) se proyectan a todos los niveles medulares; intervienen en el mantenimiento de la postura y en la modulación del tono muscular, sobre todo a través de una neurona aferente hacia las neuronas motoras γ
Los husos musculares tienen una inervación motriz propia. Estos nervios constituyen alrededor de 30% de las fibras en las raíces ventrales y se denominan neuronas motoras γ. Existen dos tipos:
Dinámicas: inervan a las fibras de la bolsa nuclear dinámica, aumentan la sensibilidad dinámica de las terminaciones del grupo Ia.
Estáticas: inervan a las fibras de la bolsa nuclear estática y las fibras de la cadena nuclear.
Los impulsos excitadores de la vía reticuloespinal activan a las neuronas motoras γ , las cuales de manera indirecta activan a las neuronas motoras α (a través de la actividad aferente del fascículo Ia). A esto se le llama circuito gamma y de esta manera se lleva a cabo la contracción del músculo.
Olivares Delgado Carmen Andrea
2226
Fuente:
Kim, B. (2016b). GANONG FISIOLOGIA MEDICA (25.a ed.). McGraw-Hill.