Citoplasma celular

Organulos membranosos; poseen membranas plasmáticas que separan el medio interno del orgánulo de citoplasma circundante

Organulos no Membranosos; Carecen de membrana plasmática

Membrana Plasmatica; es una estructura de lípidos en capa doble que puede verse con MET, esta contituida por una capa de lípidos anfipaticos, es decir que en una parte tienen una afinidad por el agua (hidrófilos, superficie de la membrana formados por grupos polares de cabezas de las moléculas lipídicas) y en otra no tienen afinidad por el agua (hidrofobicas, cadenas de acidos grasos) Contienen proteínas integrales de membrana, que atraviesan la bicapa lipídica y proteínas periféricas adheridas a sus superficies. Está compuesta principlamente por fosfolípidos, proteínas y colesterol. Su organización molecular se explica con el modelo de mosaico fluido.

Almadías lipídicas; son microrregiones de la membrana plasmática con elevadas concentraciones de colesterol y glucoesfingolipidos. Controlan el movimiento y la distribución de las proteínas dentro de la bicapa lipídica. Participan en procesos de señalización celular.

Proteínas integrales de la membrana; funciones de metabolismo; regulación e integración celular. Se mueven dentro de la bicapa lipídica de la membrana. Se clasifican en seis categorías ;

1. Bombas; transportan iones como el Na a través de las membranas, también transportan precursores metabólicos de macromoléculas como aminoácidos.

2. Canales; paso de iones, moléculas pequeñas y de agua, en cualquier dirección (difusión pasiva) Forman nexos entre células.

3. Proteinas receptoras; reconocen y fijan ligandos, es decir moléculas que se unen en la superficie externa de la membrana plasmática.

4. Proteinas ligadoras; fijan el citoesqueleto intracelular, a la matriz extracelular.

5. Enzimas; Tienen funciones diversas; La ATP sintetasa es la principal proteína de la membrana mitocondrial interna.

6. Proteinas estructurales; forman uniones con células vecinas.

Transporte de membrana y transporte vesicular

Difusion simple; las moléculas liposolubles y moléculas pequeñas sin carga atraviesan la membrana a favor de su gradiente de concentración, todas las demás moléculas necesitan proteínas transportadoras para atravesar la membrana.

Difusion facilitada; es un tipo de difusión pasiva que utiliza proteínas transportadoras pero sin gasto de energía.

Las proteínas de transporte se clasifican en

· Proteínas transportadoras moléculas hidrosolubles muy pequeñas, son muy selectivas. La Bomba de Na/K o la bomba de H requieren energía para el transporte activo en contra de su gradiente de concentración. Las transportadoras de glucosa no necesitan energía.

· Proteinas canal; producen canales hirdrofilicos a través de la membrana plasmática, Poseen dominios de poro que penetran parcialmente en la icapa lipídica, actuando como centro de selectividad ionica.

Transporte vesicular; cambios de la configuración de la membrana plasmática en sitios específicos, y la anterior formación de vesículas desde la membrana o la fusión de vesículas con ella.

Endocitosis; es la captación de liquidos y macromoléculas que depende de 3 mecanismos

· Pinocitosis; Incorporacion inespecífica de liquido y de pequeñas moléculas proteicas a través de vesículas reducidas, comprende la formación continua de vesículas en la superficie celular, las sustancias penetran la membrana por invaginación, también es conocida como endocitosis clatrina independiente.

· Fagocitosis, incorporación de partículas grandes como bacterias y detritos celulares. Es un proceso no selectivo con formación de vesículas grandes llamadas fagosomas. Las proteínas receptoras de la membrana reconocen dominios no fijadores de antígeno de los anticuerpos que revisten la superficie del microorganismo invasor, y entonces la fagocitosis se desencadena, Otros mecanismos que no involucran receptores también desencadenan la fagocitosis. La formación del fagosoma requiere la expansión de la membrana, por lo que el citoesqueleto de actina se tiene que reorganizar, Tambien se conoce como endocitosis clatrina independiente pero actina-dependiente

· Endocitosis mediada por receptores; es un mecanismo selectivo que permite la entra de moléculas especificas. Los receptores de carga (agrupados en almadías lipídicas) de moléculas especificas se encargan de la selectividad del mecanismo. Las moléculas de clatrina forman una cubierta en la membrana plasmática para recibir a la molecula entrante. La interaccion entre la clatrina y los receptores de carga es mediada por la adaptina. El proceso se conoce como endocitosis clatrina dependiente.

La exocitosis es el movimiento de una vesicula desde el citoplasma hacia la membrana plasmática para verter su contenido al espacio extracelular. Hay dos tipos de mecanismos;

· Mecanismo constitutivo; del Aparato de Golgi se exportan vesículas continuamente.

· Mecanismos de secreción regulada; las células especializadas como las endocrinas y exocrinas concentran las proteínas de secreción y las almacenan temporalmente en vesículas secretoras dentro del citoplasma. Para que sean liberadas pueden ser transportadas entre el aparato de Golgi y otros organelos.

Las vesículas exportadas por el Golgi hacia el interior de la celula requieren de un mecanismo de orientación que les indique hacia donde dirigirse. La Rab-GTPasa indican la dirección correcta ; las proteínas de amarre de la membrana diana interaccion con la Rab-GTpasa para el acomplamiento de la vesicula. La orientación precisa de la vesicula hacia su destinoo se debe al complejo cis-SNARE, formado entre las proteínas V-SNARE de la vesicula y la T-SNARE de la membrana diana.

Endosomas; son orgánulos involucrados en los mecanismos de endocitosis y en la biogénesis de lisosomas; Hay dos tipos ; tempranos y tardíos, Hay dos modelos que explican el origen de los endosomas. El modelo de compartimiento estable dice que ambos tipos de endosomas son estructuras estables, con la diferencia de que los tempranos poseen receptores superficiales específicos en su membrana, El modelo madurativo inidca que se forman de novo a partir de vesículas endociticas, el endosoma temprano también llamado prelisosomas.

Los endosomas temprano se encuentran en el citoplasma mas periférico y poseen un pH de 6.2 a diferencia de los endosomas tardíos que se hallan cerca del aparato de Golgi y el nucleo, poseen un pH ,as acido de 5.5

La función principal de los endosomas tempranos consiste en clasificar y reciclar las proteínas incorporadas por endocitosis. Los cambiso de pH constituyen el fundamento del mecanismo de clasificación del endosoma. Las vesículas poseen complejos ligando-receptor que no siempre llega al lisosoma, sus mecanismo de procesamiento son los siguientes.

· El receptor se recicla hacia la superficie celular, y el ligando se envía a los endosomas tardíos para degradarse en los lisosomas. Complejos de lipoproteínas de baja densidad LDL –receptores de LDL , complejos insulina-receptor GLUT etc

· El complejo ligando-receptor no se disocia y ambos se reciclan hacia la superficie de la membrana, complejo hierro/transferrina-receptor de transferrina.

· El ligando y el receptor se disocian y son enviados al endosoma tardío para su degradación Factor de crecimiento epidérmico (EGF)

· Trancitosis el complejo ligando-receptor atraviesa la celula para ser liberado en otro sitio. Transporte de inmunoglubinas hacia la saliva.

Lisosomas; orgánulos membranosos digestivos con abundancia de enzimas hidroliticas Los lisosomas se forman en un proceso de maduración en los endosomas . Las enzimas lisosomicas se sitetizan en el RER y se clasifican en el aparato de Golgi. Porteriormente se unen al receptor de enzimas lisosomicas manosa-6-fosfato.

La membran lisosomica resistente a la digestión hidrolitica, tiene una estructura fosfolipidica, provista de colesterol, y acido lisobifosfadico, de membrana lisosomica (lgp), proteína integrales de membrana lisosomica (limp) y proteínas transportadoras. Tiene un ph de 4.7

Hay tres mecanismos de digestión;

· Las partículas celulares grandes como bacterias y detritos, son invaginados por los fagosomas que posteriormente recibe enzimas hidroliticas que lo trasnforman en un endosoma tardío y finalmente en un lisosoma

· Particulas celulares pequeñas ingresan por pinocitosis y endocitosis mediada por receptores, para si ulterior degradación en los lisosomas

· Las partículas intracelulares son degradas por medio de autofagia

La degradación hidrolitica del contenido de los lisosomas produce cuerpos residuales que se acumulan con el tiempo. En las neuronas reciben el nombre de pigmento de desgaste o granulos de lipofuscina

La utofagia es el proceso mediante el cual proteínas citoplasmáticas e incluso orgánulos se degradan con el compartimiento lisosomico. La autofagia se desencadena por la falta de sustancias nutritivas, hipoxia y las temperaturas altas

Mecanismos de la autofagia;

· Macroautofagia o autofagia; proceso inespecífico en el que el orgánulo o proteína citoplasmática se rodea de una doble membrana de retículo endoplasmatico para formar una vacuola; el autofagosoma .Ocurre en el hígado durante las primeras horas de inhibición.

· Microautofagia; proceso inespecífico, pequeñas proteínas citoplasmáticas se invaginan por lisosomas

· Autofagia mediada por carabinas; especificas como la proteína tutora de choque protermico, señales de orientación en las proteínas a degradar y un receptor especifico en la membrana lisosmica.

Los proteosomas son complejos proteicos encargados en la degradación de proteínas anormales que están mal plegadas, denaturalizadas o que contienen “aa” anormales. Las proteínas destinadas a la degradación necesitan ser reconocidas y rotuladas con una cadena de piliubicuitina.

RER; junto a los ribosomas participa en la síntesis proteica, Las células secretoras poseen un RER basófilo, debido a la presencia de ribosomas, del mismo modo poseen un citoplasma con abundantes ribosomas libres, por lo que también es basófilo, y se denomina ergatoplasma, Los ribsomas miden de 15-20nm de diámetro y si están agrupados y adheridos al RER se denominan polisomas o polirribosomas. La síntesis proteica comprende de los procesos de transcripción y traducción.

Las proteínas neosintetizadas poseen péptidos de señal en sus extremos aminoterminales (15-60 aa) que los proveen de señales de clasificación para su posterior orientación, La péptido señal interactua con una particula de reconocimiento de la señal (SRP) que detiene el crecimiento adicional. La modificación y el secuestro postraduccionales (glucolisacion central, formación de enlaces de hidrogeno internos y de puentes disulfuro) de las proteínas dentro del RER es el primer paso en la exportación de proteínas destinadas a abandonar las células. El RER también sirve como punto de control de calidad en el proceso de producción de proteínas. El RER esta bien desarrollado en células secretoras y en células con gran cantidad de membrana plasmática como las neuronas,

Los coatomeros median el transito bidireccional entre el RER y el aparato de Golgi.

Los ribosomas libres sintetizan proteínas que permanecen en el citoplasma celular como elementos estructurales o funcionales. Tambien sitetzan proteínas destinadas al nucleo, mitocondrias, y peroxisomas.

La basofilia citoplasmática o ergatoplasma esta asociada al abundante numero de RNA libres que hay en el citoplasma. Algunos ejemplos son los eritrocitos en formación.

REL:

Compuesto por tubulos cortos anastomosados que no se asocian con los ribosomas. Las células con abundante REL poseen esinofilia citoplasmática. Es decir acidofilia. Es abundante en células que sintetizan acidos grasos y fosfolípidos, asi como los esteroides. Prolifera en los hepatocitos y están bien desarrollados en la corteza suprarrenal y en las células instersiticiales del testículo

El RER es el orgánulo principal que interviene en la desintoxicación y conjugación de sustancias nocivas. Posee enzimas desintoxicantes que modifican y desintoxican compuestos hidrófobos como pesticidas y carcinógenos, convirtiéndolos en productos hidrosolubles eliminables por el organismo. Tambien participa en el metabolismo de glucógeno y la formación del reciclaje de membranas.

Aparato de Golgi

Esta bien desarrollado en células secretoras y no se tiñe con H-E

Posee una red de cisternas aplanadas ubicadas cerca del RER , esta red es la cara formadoras o la red cis-Golgi (CGN) Las cisternas mas alejadas del RER contituyen la cara madurativa o red transGolgi (tgn)

Las cisternas ubicadas entre las CGN y las TGN se denominan red intermediaria de Golgi , esta sirve como estación de clasificación para las vesículas de transporte que envían las proteínas a la membrana plasmática apical, región apical del citoplasma celular, compartimientos endosomicos, lisosomas por medio de endosomas, membrana plasmática lateral y membrana plasmática basal.

La clasificación y envasado dependen de las señales clasificadoras que poseen proteínas físicas, Las proteínas pueden ser enviadas a orgánulos intracelulares o exportadas al espacio extracelular por diversos mecanismos.

Mitocondrias,

Son abundante en células que generan y consumen gran cantidad de energía, (células musculares estriadas) Las mitocondrias están en todas las células, con excepción de los globulos rojos y los queratinocitos terminales, las mitocondrias contribuyen a la acidofilia del citoplasma, y poseen dos membranas, un espacio intermembrana y una matriz.

· Membrana mitocondrial externa, contiene canales anionicos (-) dependientes de voltaje, y receptores para proteínas y polipeptidicos. Las moléculas pequeñas, los iones, y los metabolitos que se introducen no pueden atravesar la membrana interna.

· Membrana mitocondrial interna; posee multiples crestas que aumentan su superficie, en ella abunda el fosfolípido cardiolipina. Que la torna impermeable a los iones.

· Espacio intermembrana; destaca la presencia del citocromo c, que es un factor importante en el inicio de apoptosis.

· Matriz; contiene enzimas solubles del ciclo del acido cítrico (ciclo de Krebs) y las enzimas que participan en la b-oxidacion de los acidos grasos. Sus productos principales son el CO2 y el NADH reducido Contiene granulos matriciales que almacenan Ca y otros cationes divalentes y trivalentes, DNA mitocondrial ribosomas y tRNA

La mitocondria genera ATP por medio de la fosforilazacion oxidativa y la B-oxidacion de los acidos grasos.

Peroxisomas;

Contienen enzimas oxidativas (catalasa) que generan peróxido de hidrogeno (H2O2, agua oxigenada) como producto de la oxidación. El agua oxigenada es toxica , por lo que la catalasa, regula su concentración y también la degrada. Los preoxisomas de los hepatocitos tienen su cargo la desintoxicación del alcohol ingerido mediante su conversión a acetaldehído. Otra función es la b-oxidacion de los acidos grasos.

Microtubulos; Organulos no membranosos originados desde el centro organizador de microtubulos (MTOC) que crean un sistema de conexiones dentro de la celula que guía el movimiento vesicular. Estan compuestos por partes iguales de tubulina beta. Miden entre 20-25 mm de diámetro. Los microtubulos se originan del MTCO a partir de anillos de tubulina y que son sitios de nucleación. Los dimeros de tubulina alfa y beta se añaden al anillo de de tubulina y extremo con extremo; para su polimerización se requiere guanina trfosfato (GTP) y Mg2. Cada microtubulo posee un extremo minus sin crecimiento

Las funciones de los microtubulos son el transporte transporte vesicular intracelular, el movimiento de cilios y flagelos, la fijación de cromosomas el uso mitótico y su movimiento durante la mitosis y meiosis , alargamiento y movimiento de las células, y mantenimiento de la asimetría celular

Los motores moleculares proteicos o proteínas motoras se unen a los orgánulos que llegan al microtubulo y los arrastran. Las dineinas son motores proteicos que transportan los orgánulos hacia el extremo minus del microtubulo. Es decir transportan orgánulos desde la periferia celular hasta el MTOC (desplazamiento de cromosomas hacia un polo del huso) Las cinesinas se desplazan sobre los microtubulos hacia su extremo plus.

Microfilamentos (filamentos de actina)

La actina de los microfilaentos también se arma espontáneamente por polimerización para formar filamentos de 6-8 nm de diámetro. Los filamentos son mas delgados, cortos y flexibles que los microtubulos, La actina libre en el citoplasma se conoce como actina G (globular) a diferencia de la regulación de la polimerización depende de la concentración de actina globular y de las proteínas fijadoras de actina (ABP)

· Proteinas formadoras de fascículos de actina; enlazan los filamentos de actina de forma paralela para formar fascículos, la fascina y la fimbrina proveen sostén y rigidez a las microvellosidades.

· Proteinas cortadoras de filamentos de actina; La gelsolina en concentraciones altas de Ca, corta los filamentos para producir un estado mas fluido

· Proteinas formadoras de casquetes en la actina; impiden la adicion de mas moléculas de actina; al unirse al extremo libre del microfilamento tropomodulina

· Proteinas formadoras de enlaces cruzados en la actina; efectúan enlaces cruzados, pero a diferencia de la primera categoría, sin organizarlos en fascículos

· Proteinas motoras de la actina; hidrolizan ATP para proveer la energía necesaria para el movimiento de actina a lo largo del filamento, del extremo minus al extremo plus. Hay dos tipos de miofilamentos, los finos (6-8 nm) y los gruesos o filamentos de miosina II (15 nm) La diferencia también se hace por la cantidad de proteínas motoras que tienen.

Los microfilamentos se agrupan en fascículos cerca de la membrana plasmática, algunas de sus funciones son el anclaje y movimiento de proteínas, de la membrana formación del nucleo estructural de las microvellosidades, también contribuyen a mantener la forma de la superficie apical (velo terminal) , lcomocion celular como consecuencia de la polimerización de la actina en su borde de avance, pues las células extienden prolongaciones desde su superficie al empujar la membrana plasmática por delante de los filamentos de actina en crecimiento, dichas extesiones se denominan lamelipodios, y también emiten prolongaciones celulares llamados filopodios.

Filamentos intermedios; tienen una función de sostén o estructura general. Su diámetro de 8-10 nm es intermedio entre el diámetro de los microtubulos (20-25) y los microfilamentos (6-8) A diferencia de los microtubulos no poseen inestabilidad dinámica. Los filamentos intermedios se arman a partir de un par de monómeros helicoidales que se enroscan entre si para formar dimeros helicoidales posteriormente dos dimeros superenrollados producen un tetrámero escalonado

Centriolos y centros organizadores de microtubulos MTOC

Alrededor de los centriolos se arman los MTOC. Los centriolos se encuentran cerca del nucleo y están rodeados del aparato de Golgi, en especifico, alrededor de ellos se halla una zona pericentriolar denominada centro organizador de los microtubulos MTOC o centrosoma.

El centrosoma controla la cantidad, la polaridad, la dirección ¡, la orientación, y la organización de los microtubulos formados en la interfase

Durante la mitosis los centrosomas duplicados funcionan como polos del huso mitótico

Los centriolos proveen cuerpos basales para los cilios y flagelos y alinean el huso mitótico

Los centriolos miden 0.2 micras de longitud. Estan compuestos por 9 tripletes de microtubulos y se distribuyen en pares acomodados de forma que entre ambos se forme un angulo recto

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