B-2-1-2- Composition chimique et modalités de synthèse

La paroi est un édifice hétérogène comprenant, au moins chez les végétaux supérieurs, une armature constituée de microfibrilles de cellulose enrobées par une matrice amorphe de composition variable. Elle est constituée de glucides (90% PS) et de protéines (10% PS) et est capable d'absorber de l'eau en faible quantité et de la garder.

Rappels: cellulose, hémicelluloses, pectines, polypeptides à hydroxyproline et lignines.

La cellulose: armature de la paroi

C'est la molécule organique la plus abondante à la surface de la terre. C'est un polysaccharide dont l'élément de base libéré lors de l hydrolyse est le -Dglucose = monomère. Les molécules de glucose sont reliées entre elles par des liaisons F1 - 4 et en réalité l'élément de base est le cellobiose, diholoside de base. Les chaînes cellulosiques sont de longueur variable. Les chaînes peuvent établir des liaisons H intra et intermoléculaires.

La cellulose n'est dégradée par aucune des enzymes attaquant l'amidon bien qu'elle soit constituée de glucose comme l'amidon pour lequel les liaisons sont des liaisons €1 - 4. Cette propriété fait que la cellulose est un sucre utilisable comme source d'énergie seulement par quelques organismes (bactéries, protozoaires et champignons, rares animaux comme un petit poisson, le lépisme) capables de l'hydrolyser. Les bovins, termites et blattes ne peuvent utiliser la cellulose que grâce à la présence de microorganismes dans leur système digestif.

Formation de la cellulose (cf. p. 7)
Le site de formation des chaînes de cellulose se situe sur le plasmalemme au niveau de rosettes correspondant à des groupements de cellulose synthases dans la membrane plasmique. Ces enzymes transfèrent le glucose activé (UDP-G = uridine di-P-glucose issu de la dégradation du saccharose ou de l'amidon) à l'extrémité des chaînes sur la face extracellulaire impliquant une synthèse terminale. Ce complexe comporte également une saccharose synthase qui produit in situ des UDP-glucoses juste avant leur utilisation par la cellulose synthase. Des molécules d' UDP-glucose peuvent également être transportées du cytosol jusquà la cellulose synthase.

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B-2-1- La paroi