Neurobiologie Übersicht

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Perfekte multimediale Übersicht zum Thema Neurobiologie
Aylin Wiesner
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Laura Overhoff
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Aylin Wiesner
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    Übungsfragen
    Was du nach diesen Folien beantworten kannst: Wie ist die Nervenzelle aufgebaut und was sind die einzelnene Funktionen der Bestandteile? Beschreibe das Ruhe- & Aktionspotential Beschreibe verschiedene Erregungsleitungen & welche Art bei welchen Lebewesen auftritt

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    Aufbau eines Neurons II
    Zellkörper (Soma): biosynthetische Zentrum, enthält den Zellkern und alle Zellorganellen, die für die Proteinbiosynthese notwendig sind: Ribosomen, ER und Golgi-Apparat. Zudem geht vom Zellkörper das Wachstum der Zelle aus. Dendriten: weitverzweigte Zellfortsätze. Große Oberfläche für den Empfang von Signalen anderer Nervenzellen. Eine Nervenzelle hat an den Dendriten mehrere Tausend Verbindungen zu anderen Nervenzellen („Synapsen“)  Axon: Ein einzelner Zellfortsatz, der länger als die Dendriten sind.  Die von den Dendriten aufgenommen Signale werden im Axon weitergeleitet. Da im Axon auch Mitochondrien vorhanden sind, lässt dies darauf schließen, dass Weiterleitung der elektrischen Signale im Axon ein aktiver, energieverbrauchender Prozess ist. Axonhügel: Der Axonhügel ist der Summationsort von postsynaptischem Potentialen (EPSP und IPSP). Bei dem überschreiten eines Schwellenwert wird das Signal weitergeleitet. 
    Myelinscheiden: Sind nur bei Wirbeltieren vorhanden, werden von Gliazellen gebildet, den Schwann‘schen Zellen. Die Myelinscheide isoliert das Axon elektrisch und ermöglicht eine schnelle Erregungsleitung. Ranvierscher Schnürring: Bezeichnet den freiliegenden Abschnitt eines Axons zwischen zwei Schwann’schen Zellen und ist wichtig für die saltatorische Erregungsleitung, da das Aktionspotential von Schnürring zu Schnürring „springt“. Präsynaptische Endigungen: Befinden sich am Ende des Axon und bilden mit den Dendriten anderer Nerven- oder Muskelzelle eine Synapse. Die Signale, die von der Nervenzelle transportiert werden, werden dort übertragen.

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    Wie funktioniert eine Nervenzelle?
    Ausschlaggebend für eine Info-Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung in den Neuronen sind elektrische Vorgänge. Solche sind nur möglich, sofern Ladungsträger vorhanden sind. In der Salzlösung (NaCl), die in den Nervenzellen und um sie herum vorhanden ist, ist genau dies in Form von positiv oder negativ geladenen Ionen der Fall. Im tierischen Gewebe sind die Hauptvertreter meist positiv geladene Kationen, wie Natriumionen (Na+), Kaliumionen (K+) und Calciumionen (Cl2+) sowie negativ geladene Anionen von Chlorid (Cl-), Hydrogencarbonat (HCO3-) und Proteinen. Die Membran des Axons, dem Verbindungsglied zwischen Zellkörper und nachfolgendem Neuron, ist grundsätzlich aufgrund einer Lipid-Doppelschicht (also ihrer hydrophoben Eigenschaft) nur äußerst schwer für die hydrophilen Ionen durchlässig.
    Sie besitzt jedoch eine selektive Permeabilität, die auf eingelagerte Ionenkanäle im Axonbereich beruht, die bestimmen, welche Ionen passieren können. Die Durchlässigkeit in Bezug auf die Ionen lässt sich hierbei in der Größe und den Ladungsverhältnissen innerhalb des Ionenkanals begründen. Doch wie wird nun ein Reiz durch das Axon weitergeleitet? Grundsätzlich befindet sich das Axon in einem Ruhepotential (ungefähr -75mV). Dieses kommt aufgrund von Ionenaustauschen zustande, die durch die Membran diffundieren, bzw. zu groß für die Kanäle sind und deshalb zurückbleiben müssen.

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    Das Ruhepotential
    Das Ruhepotential beschreibt den Zustand des negativen Potentials einer unerregten Nervenzelle. Dieses negative Potential lässt sich auf ein Ladungsungleichgewicht der Ionen zwischen Extrazellularraum und Cytoplasma zurückführen. Ohne eine Aufrechterhaltung des Ruhepotentials, wäre die Weiterleitung von Nervenimplusen im Rahmen des Aktionspotentials gar nicht möglich! Einzelnd betrachtet sind die Gesamtladungen im Zellinneren und Zelläußeren ausgeglichen. Bedeutet: Im Zellinneren gleichen sich die Ladungen von K+ und A- aus; Im Zelläußeren gleichen sich die Ladungen von Na+ und Cl- aus.
    Kausal für das Ruhemembranpotential ist nun der Ladungsunterschied zwischen diesen beiden Ladungen (Intrazellulär vs. Extrazellulär). Das wiederum liegt an der ungleichen Verteilung der positiv- und negativ geladenen Ionen zwischen Zellinnerem und Zelläußerem. Das Neuron muss also eine negative Ladung im Inneren zuerst einmal aufbauen und dann dauerhaft halten. In der Membran existieren Kalium-, Chlorid- und Natrium-Kanäle. Die beiden letzteren sind beim Ruhepotential jedoch geschlossen. Aufgrund der Brownschen Molekularbewegung bewegen sich K+ Ionen durch die offenen Kalium-Kanäle nach außen (und zwar nur nach Außen; ein umgekehrtes Eintreten wird durch die Ionenkanäle verhindert), wodurch das Ladungspotential im Axon negativer wird (dementsprechend wird es im Außenbereich positiver).

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    Von Außen strömen aber dennoch Na+-Ionen durch sogenannte Leckströme in die Zelle und würden früher oder später für einen Ausgleich der Ladungen von Extrazellularraum und Cytoplasma sorgen, wodurch das Ruhepotential zerstört wäre. Ursache dafür ist die Diffusion von Teilchen. Moleküle und Ladungsträger streben immer nach einem Ausgleich der Konzentration. In der Membran befindliche Natrium-Kalium-Pumpen sorgen für einen Rücktransport der eingeströmten Na+Ionen. Unter ATP Verbrauch werden drei Na+-Ionen nach Außen transportiert und im Gegenzug zwei K+-Ionen nach Innen. Auf diese Weise wird das negative Membranpotential von ca. -70mV aufrecht erhalten. Wieso das nötig ist, erfährst du beim Aktionspotential.
    Caption: : Am Ende liegt das Ruhepotantial
    Ruhepotential Teil II

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    Kurze Zusammenfassung: Unter Ruhepotential versteht man den negativ geladenen Zustand einer unerregten Nervenzelle Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials gewährleistet die Erregungsübertragung beim Aktionspotential Die Natrium-Kalium-Pumpe und die selektive Permeabilität der Membran sorgen für die Aufrechterhaltung des negativen Ruhepotentials bei ca. -80mV.
    Das Ruhepotential
    Caption: : Das Ruhepotential

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    Aktionspotential
    Beim Aktionspotential kommt es zur Weiterleitung einer elektrischen Erregung durch Veränderung des Membran-potentials. Aktionspotentiale sind wichtig für jegliche Form der Reizübertragung. Um das Aktionspotential messen zu können, benötigt man zwei Messelektroden: Eine Messelekrode wird in die Nervenzelle hineingestochen und die andere von außen an die Zelle gehalten. Die linke Abbildung zeigt den elektrisch gemessenen Verlauf eines Aktionspotentials. Es gliedert sich also in 5 Phasen.Kurzzusammenfassung des Aktionspotentials: Durch Veränderung des Membranenpotentials kommt es beim Aktionspotential zur Weiterleitung einer elektrischen Erregung durch das Axon Der Ablauf des Aktionpotentials lässt sich in fünf Phasen gliedern: Ruhepotential, Überschreitung des Schwellenpotentials, Depolarisation, Repolarisation und Hyperpolarisation
    Caption: : Phasen des Aktionspotentials

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    Das Aktionspotential
    1. Ruhepotential: Das Membranpotential beträgt ungefähr -70mV 2. Überschreitung des Schwellenpotentials: Die Dendriten nehmen Reize von umliegenden Nervenzellen auf & leiten sie weiter. Damit ein Aktionspotential ausgelößt werden kann, muss am Axonhügel ein bestimmter Schwellenwert (in unserem Fall -50 mV) überschritten werden. Es gilt das "Alles oder nichts Prinzip", entweder der Schwellenwert wird überschritten und das Aktionspotential läuft über das Axon ab oder es wird keine Reaktion ausgelößt. Folglich gibt es auch keine Abstufungen der Reaktionsstärke. Das Aktionspotential läuft immer gleich ab. 
    3. Depolarisation: Wird der Schwellenwert überschritten läuft das Aktionspotential über das Axon ab: Die Na+-Kanäle öffnen sich und von Außen strömen schlagartig Na+Ionen in das Zellinnere des Axons. (K+-Kanäle sind währenddessen geschlossen). Es kommt zur Umpolarisierung, dem sogenannten Overshoot. Der Intrazelluläre Raum ist jetzt sogar positiv geladen. 4. Repolarisation: Die Na+ Kanäle beginnen wieder sich zu schließen. K+ Kanäle öffnen sich und sorgen dafür, dass Kalium Ionen aus dem positiv geladenen Zellinnerem heraus diffundieren können. Dies läuft wegen dem Spannungsunterschied auch relativ schnell ab, denn das Zelläußere ist im Vergleich negativ geladen. Folge: Die elektrische Spannung im Zellinneren sinkt wieder.

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    Das Aktionspotential II
    5. Hyperpolarisation: Die K+-Kanäle schließen sich. Im Vergleich zu Na+-Kanälen sind die K+Kanäle jedoch deutlich langsamer und es dauert rund 1-2ms bis diese komplett geschlossen sind. In der Zeit sind weitere K+-Ionen nach außen hin diffundiert und die Spannung sinkt unter das eigentliche Ruhepotential (Hyperpolarisation). Nachdem die Na+ Kanäle sich im Laufe der Repolarisation wieder geschlossen haben, ist ein erneutes Aktionspotential unmittelbar darauf nicht möglich. Diese Zeitspanne nennt man auch Refraktärzeit und dauert ungefähr 2 ms
    Ruhepotential: Die Natrium-Kalium-Pumpen regulieren die Spannung daraufhin wieder auf ca. -70 mV, also dem ursprünglichen Ruhepotential. Das Axon ist bereit für das nächste Aktionspotential.

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    Kontinuierliche Erregungsleitung
    Wenn eine Erregung aufgenommen und bis hin zum Axonhügel weitergeleitet wurde, entscheidet sich dort ob ein Aktionspotenzial ausgelößt wird. Bei dieser Erregungsweiterleitung  gibt es aber Unterschiede. 1. Die kontinuierliche ErregungsleitungDabei wird die Erregung durch das Axon mittels einer fortlaufenden Bildung des Aktionspotentials weitergeleitet. Folglich muss an jeder Stelle des Axons eine Depolarisation stattfinden. Die kontinuierliche Erregungsleitung ist v.a. bei wirbellosen Tieren wie Tintenfischen oder Regenwürmer die Form der Erregungsweiterleitung. Tintenfische besitzen bis zu 1mm dicke Axone (Riesenaxon), zurückzuführen auf evolutionäre Gründe: Denn die Geschwindigkeit der Erregungsleitung lässt sich bei der fortlaufenden Bildung eines Aktionspotentials nur durch eine Vergrößerung des Durchmessers steigern. Infolgedessen sinkt der Innenwiderstand des Axons und das Aktionspotential kann schneller gebildet werden.
    Caption: : Die kontinuierliche Erregungsleitung

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    Saltatorische Erregungsleitung
    2. Saltatorische Erregungsleitung: Wirbeltiere besitzen im Gegensatz zu den eben genannten Tintenfischen nach Außen hin eine Isolierung des Axons. Fettreiche Lipide bilden die sogenannten Myelinscheiden und umhüllen fortlaufend das Axon. Sie werden nur durch die Ranvierschen Schnürringe voneinander getrennt. Auf diese Weise kann ein Aktionspotential nur an den nicht isolierten Ranvierschen Schnürringen gebildet werden. Im Vergleich zur kontinuierlichen Erregungsleitung läuft die saltatorische um ein vielfaches schneller ab. Die Erregung 'springt' innerhalb des Axons von Ranvierschem Schnürring zu Ranvierschem Schnürring und überbrückt die nach Außen hin isolierenden Myelinscheiden. Eine Depolarisation muss und kann nur an den unisolierten Schnürringen erfolgen. Bei der kontinuierlchen Erregungsleitung gibt es die Myelinscheiden nicht und diese Bereiche müssen fortlaufend depolarisiert werden, was mehr Zeit in Anspruch nimmt.

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    Die Natrium-Kalium-Pumpe
    Die Natrium-Kalium-Pumpe ist eine in der Zellmembran befindliche Ionenpumpe und sorgt aktiv für die Aufrechterhaltung des Ruhemembranenpotentials. In einem Zyklus tauscht sie 3 Na+ Ionen gegen 2 K+ Ionen & sorgt so für zunehmendes negatives Potenzial im Intrazellulärraum.
    Caption: : Erklärvideo

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    Die Natrium-Kalium-Pumpe II
    Wirkungsweise:Die Pumpe ist zu Beginn nur dem Zellinneren zugewandt & auch nur für diese Seite offen. In der Ionenpumpe befinden sich spezielle Carrierproteine an denen nur Kalium- & Natriumionen andocken können. Die Carrierproteine für Kalium sind in dem Moment, wo die Ionenpumpe zum Intrazellulärraum hin geöffnet ist, aber deaktiviert. So können nur Natrium Ionen an die 3 Bindungsstellen andocken. Wenn alle gleichartigen Carrierproteine besetzt sind, klappt der Mechanismus der Pumpe um, wodurch sich die Ionenpumpe zum Extrazellularaum hin öffnet und zum Intrazellularraum hin schließt.
    Durch diesen Mechanismus stellt die Zelle sicher, dass wirklich nur ihre beförderten Ionen die Membranseite wechseln. Der Prozess wiederholt sich jetzt mit Kalium: An den zwei Andockstellen der Carrierproteine lagern sich die Kalium Ionen an. Der Mechanismus klappt wieder um und gibt die beiden Kalium Ionen ins Zellinnere frei.

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    Übungen
    Hier findet ihr einige hilfreiche Links zu Überungsmaterialien: Abiturübungsaufgabe vom bayerischen Staat: https://www.isb.bayern.de/download/916/neurobiologie.pdf Klett Verlag - Sehr ausführliches Buchkapitel zur Neurobiologie (u.a. mit Übungsmaterial) http://www2.klett.de/sixcms/media.php/71/DO01045560_S130_153.pdf
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