Describe el desarrollo de un organismo, desde la
fecundación de un cigoto durante reproducción sexual
hasta su senescencia, pasando por la forma adulta.
Este continuo cambio estructural se da en la unidad, en cada momento,
o como un cambio desencadenado por interacciones provenientes del
medio donde se encuentre o como resultado de su dinámica interna".
El desarrollo animal u ontogenia
cumple dos funciones principales:
Genera diversidad celular
(diferenciación) a partir del
huevo fecundado (cigoto) y
organiza los diversos tipos
celulares en tejidos y órganos
(morfogénesis y crecimiento).
Asegura la continuidad de la vida
de una generación a la siguiente
(reproducción).
Fases del desarrollo animal
Fecundación
La fecundación es la unión de dos gametos con la consiguiente
formación de un cigoto. Los gametos pueden ser iguales (isogametos) o
distintos (anisogametos: espermatozoide y óvulo). El proceso central de
la fecundación es la cariogamia, es decir, la fusión de los núcleos de los
gametos (pronúcleos).
Activación
La activación es el conjunto de fenómenos que
tienen lugar en el cigoto y que determinan que éste
empiece a segmentarse (dividirse por mitosis).
Embriogénesis
La embriogénesis es el conjunto de procesos ontogenéticos
que abarca desde que el cigoto comienza a segmentarse
hasta que se consuma la organogénesis. La embriogénesis
incluye las siguientes fases: segmentación, blastulación
gastrulación y organogénesis.
Segmentación
Es un conjunto de mitosis celulares muy rápidas
Cigoto queda dividido en múltiples células de
menor tamaño denominadas
Blastómeros. Las dos primeras divisiones que experimenta el cigoto
determinan la polaridad del animal: polos animal y vegetativo.
El cigoto, formado por un número reducido de blastómeros, que
resulta de la segmentación se conoce como mórula.
En el cigoto existe una región del citoplasma (plasma germinal) que da lugar a las
células precursoras de los gametos. Dichas células precursoras se denominan
células germinales.
Las células germinales migran hacia las gónadas, donde acaban diferenciándose en gametos.
Esta diferenciación que se conoce como gametogénesis se
produce en general cuando el animal está físicamente maduro.
La embriogénesis culmina con la formación de un embrión que,
seguidamente, puede pasar por fases ontogenéticas diversas (feto,
larva, pupa, juvenil) hasta llegar a adulto.
Blastulación
Se presenta como un cuerpo esférico hueco formado
por blastómeros situados en la perifer
La cavidad central de la blástula se denomina blastocele; está
llena de líquido blastocélico y constituye la cavidad general
(interna) primaria del animal.
Gastrulación
Es el conjunto de procesos morfogenéticos que
se producen a partir del estado de blástula y que
conducen a la formación de las hojas
blastodérmicas o germinativas:
En líneas generales se puede decir que el ectodermo produce las células
de la epidermis y del sistema nervioso, el endodermo origina tanto las
células que tapizan el tubo digestivo como los órganos asociados a dicho
sistema (páncres, hígado, etc.)
El mesodermo da lugar a diversos órganos (corazón, riñones, gónadas), a los
tejidos conjuntivos y de sostén (huesos, músculos) y a las células sanguíneas
Organogénesis
Conjunto de interacciones y
desplazamientos celulares que conducen a
la formación de los órganos
Durante la organogénesis, determinadas células
realizan largas migraciones desde sus lugares de
origen hasta sus destinos finales.
De entre las células migratorias cabe destacar las que son precursoras de
las células sanguíneas, linfáticas y pigmentarias, así como de los gametos
Modalidades de gastrulación
Invaginación o embolia.
La gastrulación por invaginación o embolia se
produce a partir de celoblástulas
Consiste en la penetración del hemisferio vegetativo en el
blastocele, formándose así dos capas de blastómeros.
La externa recibe el nombre de ectodermo; la interna se denomina endodermo. El
endodermo delimita una nueva cavidad, llamada arquénteron, que constituye el
futuro tubo digestivo del animal. El arquénteron queda en contacto con el exterior
a través de una abertura que se denomina blastoporo.
Recubrimiento o epibolia
La gastrulación por recubrimiento o epibolia
se produce a partir de estereoblástulas
Consiste en la multiplicación activa de los micrómeros del polo animal que
terminan por rodear, casi por completo, a los macrómeros del polo vegetativo.
Los macrómeros, que quedan en posición interna, son el endodermo.
Endodermo delimita una cavidad dque es el arquénteron.
El blastoporo queda constituido por el contorno circular libre de la cúpula ectodérmica.
La embolia y la epibolia, que se dan simultáneamente en algunos casos, conducen la formación de
una gástrula globosa, constituida por dos hojas blastodérmicas, el ectodermo y el endodermo
Delaminación.
La gastrulación por deslaminación
tiene lugar a partir de una celoblástula.
Se produce por la división mitótica de los blastómeros según planos de
división paralelos a la superficie del blastodermo. Los husos mitóticos
son radiales.
sí, la blástula, formada por una sola capa de células, se convierte en un
germen con doble capa celular.
La capa externa de células constituye el ectodermo y la capa interna, el endodermo.
El endodermo se separa del ectodermo (se delamina) y entre ambas hojas se forma una mesoglea.
El endodermo delimita una cavidad, el celénteron (denominado también arquénteron),
carente de blastoporo. El celénteron se abre al exterior secundariamente.
Inmigración.
La gastrulación por inmigración consiste en la migración activa de células que se
desprenden del blastodermo hacia el blastocele. Una vez allí las células proceden a
formar las otras hojas blastodérmicas.
Principales tipos de blástula:
Celoblástulas
Son blástulas esféricas constituidas por una capa
periférica de blastómeros (blastodermo) que rodea una
cavidad central llamada blastocele
Se forman como consecuencia de
la segmentación total del cigoto
Cuando la segmentación es total igual (o casi igual,
los blastómeros son de tamaño similar y el
blastocele ocupa una posición central.
Si la segmentación es total desigual, se forman
micrómeros y macrómeros y el blastocele adopta
una posición excéntrica, hacia el polo animal. En este
polo se sitúan los micrómeros, mientras que los
macrómeros, ricos en vitelo, se localizan en el polo
vegetativo.
Estereoblástulas.
Son blástulas de aspecto esférico y de consistencia
maciza, resultantes de una segmentación total
desigual en la que los macrómeros del polo vegetativo
son muy voluminoso
El blastocele es una cavidad virtual; está ocupado
enteramente por los macrómeros. Los
micrómeros se sitúan el el polo vegetativo,
recubriendo a los macrómeros.
Discoblástulas:
Son blástulas esféricas resultantes de la segmentación parcial desigual de los
cigotos telolecitos. Los micrómeros forman un casquete o disco (blastodermo
o blastodisco) en el polo animal
El blastodisco reposa sobre una gran masa de vitelo que constituye el futuro saco vitelino. El
blastocele consiste en una cavidad interna que se abre entre el blastodisco y el saco vitelino.
Periblástulas:
Son blastulas algo elongadas, resultantes de la segmentación parcial periférica de
los cigotos centrolecitos. Los blastómeros conforman un blastodermo periférico que
recubre una masa central de vitelo.
No existe un verdadero blastocele. La cavidad correspondiente está ocupada por el vitelo.
Tipos de segmentación
La segmentación total (holoblástica) se da en cigotos formados a partir de
huevos alecitos, oligolecitos y mesolecitos. El cigoto se divide por completo
en dos blastomeros que, luego, dan lugar a más blastómeros.
La segmentación parcial (meroblástica) se da en cigotos formados a partir de
huevos centrolecitos y telolecitos. El cigoto no se divide por completo; solamente
se divide el núcleo celular. Los núcleos resultantes se rodean de membranas,
formándose blastómeros.
Segmentación meroblástica
En la segmentación parcial se distinguen distintas modalidades según se
distribuya el vitelo en el óvulo a partir del que se forma el cigoto.
Segmentación parcial de los cigotos
formados a partir de huevos telolecitos:
segmentación discoidal.
En la segmentación discoidal, el cigoto no se divide por
completo; sólo se divide el núcleo celular.
En la segmentación periférica, el núcleo celular se divide varias veces.
Los núcleos resultantes migran hacia la periferia, donde cada uno se
rodea de una membrana, formándose un blastómero.
Segmentación holoblástica
Modalidades de segmentación total en
función del tamaño de los blastómeros:
igual y desigua
Segmentación total igual: todos los
blastómeros que se forman son de
igual tamaño.
Segmentación total desigual:
se forman blastómeros de
pequeño tamaño relativo,
denominados micrómeros, y
blastómeros de gran tamaño
relativo, llamados
macrómeros.
Los micrómeros ocupan el polo
animal del organismo en desarrollo y
son los que forman el embrión
Los macrómeros, que
contienen el material de
reserva (vitelo), ocupan el
polo vegetativo.
Modalidades de segmentación total en función
de la distribución espacial de los blastómeros:
radial y espiral.
Segmentación total radial: los
blastómeros se disponen siguiendo un
diseño imaginario de paralelos y
meridianos
En función de la distribución del vitelo, los cigotos
que experimentan una segmentación total radial
pueden dar lugar a blastómeros iguales
(segmentación total igual radial) o a micrómeros y
macrómeros (segmentación total desigual radial).
La segmentación radial se dice
que es indeterminada o
reguladora porque los
blastómeros fijan su destino
relativamente tarde.
Segmentación total espiral:
Los diversos blastómeros se colocan formando un determinado
ángulo con respecto al eje polar, de manera que, en conjunto,
quedan dispuestos en forma espiral.
Los cigotos que experimentan la segmentación espiral lo hacen
siguiendo la modalidad desigual (segmentación total desigual
espiral).
La segmentación espiral es
indeterminada o en
mosaico porque el destino
de los blastómeros se fija
en una etapa muy
temprana del desarrollo.
Segmentación
La segmentación del cigoto depende en gran manera de la distribución del vitelo (material de
reserva) en el óvulo (huevo) y, por tanto en el propio cigoto (óvulo fecundado o huevo). Al margen de
ello, la cantidad de vitelo está correlacionada con la duración de la embriogénesis.
Si existe poco vitelo, el embrión o bien se convierte pronto en una larva capaz de alimentarse por sí
misma o bien ha de recibir un aporte de nutrientes por parte de la madre.
Si existe gran cantidad de vitelo, el
embrión se convierte en un individuo
juvenil a base de alimentarse
exclusivamente del vitelo.
Existen numerosos
términos que describen la
condición del huevo en
función de la cantidad y de
la disposición del vitelo:
Huevo alecítico: huevo sin o con muy poco vitelo.
Huevo oligolecítico: huevo con relativamente poco vitelo
Huevo mesolecítico: huevo con una cantidad moderada de vitelo.
Huevo telolecítico: huevo con mucha cantidad de vitelo.
Huevo isolecítico: huevo con vitelo distribuido de manera uniforme.
Huevo heterolecítico: huevo con vitelo distribuido de manera irregular.
Huevo centrolecítico: huevo con el vitelo concentrado en el centro del citoplasma.
Huevo endolecítico: huevo que contiene vitelo en su interior.
Huevo exolecítico: huevo con vitelo externo, contenido en células vitelógenas.