Wahrnehmung Thema 3.1 - Neuronale Verarbeitung

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Modulation der Spontanaktivität durch Erregung und Hemmung	• Neuronen zeigen Spontanaktivität, manchmal feuern sie auch in Abwesenheit eines Reizes • Verringerung der Aktivität: Hemmung/Inhibition • Erhöhung der Aktivität: Erregung/Exzitation • Summation von inhibitorischen und exzitatorischen Signalen • AP kann durch Frequenz codiert werden (wie schnell nacheinander werden APs gebildet) -> Je stärker der Reiz, desto schneller feuert das Neuron
Bedeutung / Wichtigkeit der Retina	- funktionale Bedeutung: Rezeptorzellen antworten in der Retina zusammengefasst und gefiltert ->eine wichtige Operation ist die laterale Inhibition, die durch Bipolarzellen, Horizontalzellen und Amakrinzellen ermöglicht wird -Weiterleitung in der Retina: Stäbchen- und Zapfenrezeptoren senden ihre Signale an Bipolarzellen, die wiederum synaptisch mit Ganglienzellen verbunden sind
Konvergenz im visuellen System	• Konvergenz .> viele Zellen projizieren auf wenige Zellen -> z.B. können 1500 Stäbchen auf eine Ganglienzelle konvergieren • 126 Mio Sinneszellen, 1 Mio Ganglienzellen pro Auge • Durchschnittliche Konvergenz 120:1, bzw. 6:1 ->Im Durchschnitt bündeln sich die Signale von 120 Stäbchen auf eine Ganglienzelle, aber nur sechs Zapfen senden Signale an eine einzelne Ganglienzelle • Geringe Konvergenz in der Fovea, dort ist die Zuordnung 1 zu 1 -> hier sind nur Zapfen -> Viele der fovealen Zapfen haben „private Kanäle“ zu Ganglienzellen • Hohe Konvergenz in der Peripherie
Warum unterscheidet sich die Konvergenz bei Stäbchen und Zapfen	• Warum unterscheidet sich die Konvergenz bei Stäbchen und Zapfen (bei Stäbchen stärkere Konvergenz) 1) die Stäbchen führen zu größerer Lichtempfindlichkeit als die Zapfen 2) die Zapfen führen zu besserer Detailwahrnehmung als die Stäbchen
Nutzen und Kosten der Konvergenz	Nutzen: -räumliche Summation -> erhöhte Sensitivität, wir reagieren also auch auf schwächere Reize Kosten: -räumliche Auflösung sinkt ->z.B. feine Details können nicht aufgelöst werden, Unterschied zwischen zwei Lichtpunkten kann nicht an Gehirn weitergeleitet werden - Zapfen lösen sehr detailliert auf, sind aber nicht so sensitiv und konvergieren weniger (in der Fovea haben die Zapfen sogar jeweils nur eine Ganglienzelle zugeordnet) -Stäbchen sind sensitiv, aber nicht gut für das Detailsehen, sind dafür sensitiver -> Trade-off (Abtausch) zwischen Sensitivität und Auflösung
Konvergenz ABB	Image: Image (binary/octet-stream)
Konvergenz: laterale Inhibition	• Laterale Inhibition = Hemmung, die sich seitlich über die sich Seitlich über die Retina ausbreitet • Bsp. für laterale Inhibition: Machsche Bänder ->Kanten werden schärfer gesehen ->Illusion, die an Hell-Dunkel-Kanten zur Wahrnehmung verschieden heller Bänder führt ->Mach’sche Bänder können sehr gut durch einen unscharfen Schattenwurf erzeugt werden ->Wenn Sie dies tun, werden Sie ein dunkles Mach’sches Band nahe der dunklen Kante Schattens und ein helles Mach’sches Band auf der hellen Seite dieser Kante sehen
Rezeptive Felder	• RF= Region auf der Retina, wo eine Zelle des visuellen Systems durch Licht beeinflusst (erregt oder gehemmt) werden kann =Bereich von Neuronen auf der Netzhaut, die durch entsprechende adäquate Reize eine Reaktion in dem Neuron auslösen =Gebiet auf der Rezeptoroberfläche, dessen Stimulation die Feuerrate des Neurons beeinflusst • Das RF einer Faser umfasst Hunderte oder Tausende von Rezeptoren und können sich überlappen
RFs mit Zentrum-Umwelt-Organisation	1)ON-Center-Neuron: reagieren auf einen Lichtpunkt im Zentrum mit Erregung und auf Beleuchtung des Umfeldes mit Hemmung ->heller Punkt auf dunklem Grund ->Zentrum ist der erregende Bereich, Umfeld ist der hemmende Bereich 2)OFF-Center-Neuron: reagieren auf Beleuchtung des Umfeldes mit Erregung und auf Beleuchtung des Zentrums mit Hemmung ->dunkler Punkt auf hellem Grund • Hemmung und Erregung sind meist so balanciert, dass die Ganglienzellen bei Beleuchtung des gesamten rezeptiven Feldes leicht gehemmt sind
RFs mit Zentrum-Umwelt-Organisation -ABB	Image: Image (binary/octet-stream)
RFs -Messung und Größe -Hubel und Wiesel	• Experiment: Hubel und Wiesels Grundprinzip für die Untersuchung von RFs • Vorgehen: Das Tier, gewöhnlich eine Katze wird betäubt und blickt auf eine Projektionswand, auf der die Lichtreize dargeboten werden. Da die Augen der Katze bewegungslos bleiben, entspricht jeder Punkt auf dem Schirm einem Punkt auf der Retina der Katze • Die RF der Ganglienzellen in der Fovea sind 0.02-0.06° groß (1-4 Winkelminuten) und werden zur Periphere größer. Die RF kortikaler Neuronen sind größer als die RF in der Retina. Sie werden größer, je tiefer sie im visuellen System liegen.
Hubel und Wiesel -ABB	Image: Image (binary/octet-stream)
Weiterleitung der Info vom Auge zum Gehirn	• Optischer Nerv organisiert sich im optischen Chiasma neu ->nasale Anteile der Retina kreuzen sich • Kreuzung: rechter Anteil der Retina projiziert zum rechten Kortex ->repräsentiert das linke Gesichtsfeld • Vom Auge über den Sehnerv zum Corpus geniculatum laterale (CGL) und von dort zum Okzipitallappen im zerebralen Kortex
LGN -Lateral geniculate nucleus	- Erste Stationen der visuellen Signale: 1)LGN (90% der Fasern) -> Lateral geniculate nucleus = Corpus geniculatum laterale (CGL) =seitlicher Kniehöcker - LGN-Zellen haben die gleichen Zentrum-Umfeld RF wie die retinalen Ganglienzellen, von denen sie Signale erhalten - LGN-Zellen bekommen Signale 1)von der Retina 2)von anderen LGN-Zellen 3)von anderen Thalamus-Kernen 4)vom Hirnstamm 5)vom Kortex - Kerne im LGN bekommen extrem viel Input ->massive Verarbeitung von Informationen ->Filterung ->LGN bekommt mehr Input vom Kortex als von der Retina ->starke top-down Komponente im LGN ->LGN nimmt Gewichtung (Filterung) der retinalen (bottom-up) Signale durch kortikale (top-down) Signale vor ->relevante Informationen werden besonders stark gewichtet und an Gehirn weitergeleitet
LGN -schematische Darstellung	Image: Image (binary/octet-stream)
SC -Superior colliculus	2. Station: SC (10% der Fasern) • Superior colliculus = colliculus superior • =Tectum opticum, Teil der Vierhügelplatte • Funktion u.a. Augenbewegung • Erhält ebenfalls Signale von der Netzhaut
Okzipitallappen	Dann: Okzipitallappen ->2-4 mm dicken Großhirnrinde im zerebralen Kortex ->spielt Wahrnehmung und Kognition eine zentrale Rolle ->Im Okzipitallappen befindet sich der primäre visuelle Kortex, in dem die visuellen Eingangssignale vom Auge und CGL empfangen werden
Überlegungen / Ergebnisse Hubel und Wiesel	- Strategie bestand darin, an verschiedenen Positionen entlang der Sehbahn vom Sehnerv und dem CGL Signale abzuleiten, um die rezeptiven Felder zu kartieren - Ergebnis: Fund von RF mit denselben Zentrum-Umfeld-Strukturen - RF zwischen dem Sehnerv und den Neuronen im CGL strukturell kaum verändert ->welche Funktion hat dann das CGL? - Mögliche Erklärung: dass das Signal vom CGL zum Kortex schwächer ist als das beim CGL eingehende Signal ->CGL hat also Funktion der Regulation des Informationsflusses
chiasma opticum	Image: Image (binary/octet-stream)
Rezeptive Felder von Kortexneuronen	• Experiment von Hubel und Wiesel: Abbildung verschiedener Lichtpunkte auf der Retina ->Fund von Kortexzellen mit RFs, die wie RFs mit Raum-Umwelt-Struktur erregende und hemmende Zonen haben ->Zonen sind nebeneinander angeordnet (nicht mit Zentrum-Umfeld-Konfiguration) ->Zellen mit dieser Anordnung nennt man einfache Kortexzellen • Einfache Kortexzellen ->antworten am stärksten auf einen Lichtbalken mit einer bestimmten Orientierung wegen der Felderanordnung (a) ->antworten mit der höchsten Feuerrate, wenn der Lichtbalken auf die erregende Region des RFs fällt (b)
Rezeptive Felder von Kortexneuronen -ABB	-Sobald aber der Lichtbalken aus seiner optimalen Orientierung herausgedreht wird, schwächt sich das feuern ab Image: Image (binary/octet-stream)
Orientierungs-tuning-Kurve ->Präferenz einfacher Kortexzellen	Image: Image (binary/octet-stream)
Tuningskurve und Orientierungssensivität	• Einfache kortikale Zellen (im V1) reagieren auf Balken und Streifen (entweder hell auf dunkel oder dunkel auf hell) • Orientierungssensitiv: Sie reagieren am stärksten, wenn der Balken eine bestimmte Orientierung hat • (orientierungs-)tuning: Beziehung zwischen der Orientierung des Reizes und der Feuerrate der Zelle • Zellen reagieren auf Balken mit bestimmter Ausrichtung • Enges Tuning: Reaktionsbereich ist klein (bei einfachen Zellen • Breites Tuning: Reaktionsbereich ist höher
Komplexe Zellen	- antworten, wie einfache Zellen, am stärksten auf Balken mit einer bestimmten Orientierung - Zusätzlich: reagieren meist nur, wenn sich ein korrekt ausgerichteter Lichtbalken über das gesamte rezeptive Feld bewegt - reagieren am besten auf eine bestimmte Bewegungsrichtung - Die komplexe Zelle reagiert meist mit Summation auf die Kantenlänge: ->Je länger der Balken, desto stärker die Antwort
Endinhibierende Zellen	-haben noch komplexere Eigenschaften -reagiert am besten auf Ecken, Winkel oder Streifen an einer bestimmten Position im rezeptiven Feld, die sich in eine bestimmte Richtung bewegen
Komplexe und endinhibierende Zellen -ABB	Oben: eine komplexe Zelle, die am besten auf einen Lichtbalken /Streifen reagiert, der eine bestimmte Orientierung und eine bestimmte Bewegungs-richtung hat -Komplexe Zellen reagieren auf beide Polungen eines Kontrastes (anders als einfache Zellen) -Die Richtung wird von vielen, aber nicht von allen komplexen Zellen kodiert (Tovee, 1996) -Die komplexe Zelle reagiert meist mit Summation auf die Kantenlänge: Je länger der Balken, desto stärker die Antwort Image: Image (binary/octet-stream)
Übersicht RFs	Image: Image (binary/octet-stream)
Use it or loose it	• Experiment von Blakemore und cooper (1970) • Methode der selektiven Aufzucht: Tier wird einer Umgebung aufgezogen, die lediglich bestimmte Arten von Stimuli beinhaltet, und schließlich in seinem Nervensystem überwiegend solche Neuronen aufweist, die an diese Stimuli angepasst sind -> neuronale Plastizität/ erfahrungsabhängige Plastizität • Aufzucht eines Tiers in einer Umgebung, die nur vertikale Linien beinhaltet, führt zur Ausbildung von Neuronen, die vorwiegend auf vertikale Orientierungen antworten • Blakemore & Cooper (1970) ließen Kätzchen 5 Monate in einer Umwelt aufwachsen, die nur vertikale Kanten (vertically reared cat) bot oder nur horizontale Kanten (horizontally reared cat) bot -> Aufenthalt in einer normalen Umgebung: Die Kätzchen reagierten nicht auf Orientierungen (z.B. Stäbe) die sie nicht zuvor gesehen hatten -> für die fehlende Orientierung gab es keine kortikalen Neuronen • „Use it or loose it“ => Die Ausbildung der Kantendetektoren ist sicher genetisch angelegt, aber ihre weitere Entwicklung ist erfahrungsabhängig, es gibt eine sensible Phase
Eigenschaften von Neuronen jenseits von V1 (visueller Cortex)	-Areal IT (inferotemporaler Kortex) ist der untere Teil des Temporallappens ->hier befinden sich objektselektive Neurone (Untersuchung von Gross 1972) - Experiment Gross: Neuronen im inferotemporalen Kortex antworten auf komplexe Reize ->Makaken haben offenbar Neurone, die auf Hände (bzw. handähnliche Formen) spezialisiert sind ->später wurden auch Neurone entdeckt, die auf Gesichter spezialisiert sind -In IT reagierten viele Neurone auf kleine bewegte Balken, unabhängig von Ihrer Größe, irgendwo im RF - Einige Neurone reagierten nicht auf weiße Balken, sondern nur auf Balken mit einer bestimmten Farbe - Einige Neurone reagierten sehr stark und sehr selektiv auf komplexe Reize, wie etwa eine Hand - Weitere objektsensitive Neurone außerhalb von IT ->FFA, PPA, EBA
Neuronaler Code	• Sensorische Codierung ->wie repräsentiert das Feuern der Neuronen verschiedene Merkmale der Umgebung
Neuronaler Code -Option 1: Einzellkodierung	-Jede Wahrnehmung hat ihre eigene Nervenzelle -1 zu 1 Zuordnung -Großmutterzelle ->Neuron, das nur auf einen spezifischen Reiz reagiert
Neuronaler Code -Option 2: Verteilte vs. Ensemblekodierung	-Neuronenverbände -heute eher vertreten -ein bestimmtes Objekt wird durch das Aktivitätsmuster einer großen Zahl von feuernden Neuronen repräsentiert -Vorteil: Reize lassen sich so codieren, weil große Gruppen von Neuronen überaus viele verschiedene Muster erzeugen können.
Neuronaler Code -Option 3: Sparsame Kodierung	-Zwischenform von Einzellkodierung und verteilter Kodierung -Zellen reagieren einerseits spezifisch, sind aber an Repräsentation mehrerer Objekte beteiligt ->bestimmtes Objekt wird durch eine kleine Gruppe von Neuronen repräsentiert -Zelle reagiert also z.B. nicht nur auf eine Tasse, sondern auch auf Brillen, Katzen und Mäuse
Das Bewusstseinsproblem (Leib-Seele-Problem)	• Chemische und physikalische Prozesse führen dazu, dass das Gehirn verschiedene zustände annimmt ->Gehirn ist eine physikalische „Maschine“ • Doch wo kommt dann das Bewusstsein her? • Das Problem ist auf der einen Seite einfach, weil man es untersuchen kann, aber auf der anderen Seite extrem schwer (Qualia) • Einfaches Bewusstseinsproblem: viele Beziehungen zwischen dem neuronalen Feuern von Neuronen und Erfahrung können entdeckt werden • Hartes Bewusstseinsproblem: Wie werden die physiologischen Prozesse in Erfahrung transformiert? ->Wie werden die Kalium- und Natriumströme durch die Membran eines Neurons oder die Nervenimpulse zur Erfahrung eines menschlichen Gesichts oder einer Farbe wie Rot?

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