INTRODUCCION Revisa el video que te permitirá repasar las características generales del transporte celular. Una vez concluido genera tus apuntes de análisis.

GUIA DE MECANISMOS DE TRANSPORTE Membrana Celular La composición del medio extracelular es muy distinta a la del medio interno de la célula. Un ejemplo típico lo constituye la distinta concentración de iones que se encuentran en el exterior y el interior de nuestras células. El ión Sodio (Na+) es el principal catión extracelular, encontrándose una mayor concentración del mismo por fuera de las células. Un ejemplo contrario lo constituye el ión Potasio (K+) quién se encuentra en mayor concentración en el interior de nuestras células. Esta diferencia de concentraciones es mantenida por una delgada membrana superficial: la membrana plasmática o celular, quien regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el medio extracelular. Composición de las membranas biológicas Ya hemos esbozado, la composición química de la membrana celular, sin embargo retomaremos el tema a modo de repaso y refuerzo de dichos conceptos. Todas las membranas biológicas están constituidas básicamente por lípidos y proteínas. La mayor parte de ellas también poseen hidratos de carbono unidos a las proteínas y a los lípidos mencionados. Si bien, cada uno de estos componentes, es característico de las membranas biológicas las proporciones en que están presentes varían enormemente. Los glúcidos generalmente representan menos de un 10 % del total de la membrana, pudiendo a veces ni siquiera encontrarse en la composición típica de las mismas, tal es el caso de la membrana mitoconrial interna. La relación existente entre los lípidos y las proteínas de membrana suele variar dependiendo del tipo celular estudiado. Debemos recordar que la membrana plasmática No es observable mediante la utilización del microscopio óptico, por lo cual, las teorías de su estructura estuvieron basadas en un principio en evidencias indirectas. En 1855, Naegeli denomina “membrana plasmática” a una película invisible que envolvería a las células y sería responsable de los fenómenos osmóticos que observó en las células vivas. No fue hasta la invención del microscopio electrónico que la membrana plasmática pudo ser verdaderamente observada. Hoy en día se considera al modelo de “Mosaico Fluido”, descrito por Singer hace más de veinte años, como la estructura básica de la totalidad de las membranas. En este modelo, los lípidos se disponen formando una verdadera bicapa, donde las proteínas integrales se insertan tomando contacto con la superficie extra e intracelular. Uno de los conceptos básicos de este modelo es que la bicapa permite desplazamientos considerables de sus componentes, he ahí la fluidez propuesta por Singer. Por lo tanto, la doble capa no es estática, sino que es capaz de permitir y propiciar un  movimiento a lo largo del plano estructural de la membrana. Una de las características más relevantes de la organización molecular de las membranas es la asimetría de todos sus componentes; lo cual significa que en ambas mitades de la bicapa los componentes se distribuyen de diferente manera. Los lípidos de la membrana Plasmática Hemos enunciado que los fosfolípidos son los principales lípidos constituyentes de las membranas plasmáticas. Sin embargo, no son los únicos representantes de este grupo, puesto que la mayoría de las membranas plasmáticas poseen también colesterol. Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas. Es decir que, ante la presencia de un medio acuoso, adquieren una doble sensibilidad. Sus “cabezas” se caracterizan por presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidrofílicas, mientras que sus “colas” son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son Hidrofóbicas). Debido a esta naturaleza anfipática, en un medio acuoso tienden espontáneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a las celulares. La mayor parte de las membranas biológicas de origen eucariota poseen colesterol como componente importante. En el caso de la membrana plasmática, la misma presenta una composición similar entre el colesterol y los fosfolípidos que la componen. En las células de origen procariota el colesterol está ausente en la mayor parte de las mismas y, el bajo contenido de este lípido en las membranas mitocondriales tal vez refleje una importante prueba a favor de la teoría endosimbiótica. El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipídica y le da mayor estabilidad a la misma. Proteínas de Membrana Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional, desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad. Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que poseen función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales), que producen la adhesión celular y proteínas con una variedad enorme de funciones que iremos estudiando a lo largo de este curso. Las proteínas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de asociación a esta, en “integrales” y “periféricas”. Es así como, las proteínas integrales toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Por lo tanto se dice también que estas proteínas son de transmembrana. Casi en forma invariable estas proteínas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo cual se las denomina como Glucoproteínas, las cuales representan más de un 70 % del total de las proteínas de membrana. Es importante aclarar que, si bien las proteínas pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, nunca cambian de posición dentro de la bicapa. Es decir que NO pueden rotar de manera que el lado externo quede en sentido intracelular y viceversa. Las proteínas periféricas de la membrana no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa fosfolipídica, asociándose con la bicapa mediante interacciones débiles (generalmente lo hacen mediante uniones del tipo iónicas). Hidratos de carbono de la membrana Los glúcidos de la membrana se presentan en forma de oligosacáridos o, con menor frecuencia, como monosacáridos. En todos los casos se encuentran unidos en forma covalente a lípidos, constituyendo glucolípidos, o a proteínas, constituyendo las famosas glucoproteínas. La ubicación de los glúcidos en las membranas plasmáticas se realiza, en forma casi exclusiva, en la capa superficial o externa de la bicapa fosfolipídica. Las células proyectan hacia su superficie externa el componente oligosacárido de sus glucolípidos y glucoproteínas. El conjunto de todas estas moléculas forma una cubierta extracelular denominada Glucocáliz. A esta verdadera capa extracelular se le atribuyen las siguientes funciones:  Micro ambiente: El Glucocáliz es capaz de “atrapar” ciertos iones que son importantes para la célula, haciendo que estos puedan ingresar rápidamente a la célula.  Protección celular: La cubierta celular puede proteger a la membrana contra daños de origen químico o mecánico.  Reconocimiento celular: Las células pueden ser reconocidas, mediante otras células o moléculas, a partir de la composición diferencial que presentan los distintos tipos celulares en su Glucocáliz. Permeabilidad de la membrana La permeabilidad selectiva de las membranas determina qué tipo de sustancias pueden entrar y salir de la célula. El ingreso de sustancias necesarias, el paso de agua y la salida de los productos de desecho, se verán posibilitados y regulados por medio de la membrana plasmática. Los distintos tipos de paso a través de la membrana pueden clasificarse en dos grandes grupos. En uno de ellos, los iones o moléculas pequeñas son transportados por las membranas, sin que estas experimenten deformaciones evidentes. En el otro mecanismo, denominado transporte en masa, las macromoléculas o partículas de mayor tamaño son incorporadas a la célula o eliminadas de ella por medio de procesos que incluyen cambios visibles en las membranas. Permeabilidad de moléculas pequeñas El pasaje de estas moléculas va a depender de si las mismas se movilizan a favor o en contra de su gradiente de concentración. Cuando lo hagan a favor del gradiente, pasarán en forma pasiva, es decir que no habrá gasto de energía. Si, por el contrario, las moléculas se movilizan en contra del gradiente de concentración será necesario el aporte de energía y el pasaje será activo. El ejemplo más típico y cotidiano, cada vez que se toma el metro en la ciudad de México . Cuando hay una gran cantidad de gente en el vagón donde se viaja, si está aplastado sobre la puerta, cuando la misma se abra usted saldrá despedido del vagón sin que realice ningún tipo de esfuerzo. Al contrario, si usted quisiese subir al metro en las mismas condiciones, debería realizar un esfuerzo más que humano para poder desplazar a la gente y así poder abordarlo. Transporte Pasivo Difusión simple Las pequeñas moléculas no polares tienen la capacidad de difundir fácilmente a través de las membranas. En general, su pasaje se ve favorecido cuanto menor sea la molécula y mayor su liposolubilidad. Pasan por difusión simple a través de la membrana los gases como el O2, el CO2, CO y otras moléculas liposolubles y pequeñas como el benceno. Las moléculas hidrofílicas pequeñas pueden difundir de esta manera siempre y cuando no presenten carga. De esta manera pasan el metanol, el etanol y el glicerol. Difusión Facilitada Este tipo de paso, como señalamos en un principio, se realiza siempre a favor del gradiente electroquímico. A diferencia de la difusión simple, en la difusión facilitada intervendrán proteínas de membrana que mediatizarán el pasaje. Estas proteínas transportadoras pueden clasificarse en dos: los canales iónicos y las permeasas. Debe de tenerse en cuenta que la velocidad con que una molécula atraviese la membrana plasmática por difusión facilitada, se verá directamente relacionada con la cantidad de transportadores que se encuentren en ella. Cuando todos los transportadores estén funcionando al máximo, se alcanzará una velocidad tope, conocida como Velocidad Máxima de Difusión, donde el sistema se verá saturado. Difusión Facilitada por medio de canales iónicos Las proteínas que se encuentran en este grupo recorren todo el espesor de la membrana plasmática y en su interior poseen un canal o poro de características hidrofílicas. Este poro permite, de manera selectiva, el pasaje de iones a través de la membrana. La importancia de estos canales se ve aumentada mediante la capacidad de regulación en los procesos de apertura y cierre de los mismos, existiendo canales que permanecen siempre abiertos, mientras que otros se abren y cierran dependiendo de señales químicas, mecánicas o eléctricas. Para brindar un ejemplo, el mecanismo de excitación neuronal y la interconexión entre las distintas neuronas, se vería imposibilitada sin la capacidad de regular el accionar de ciertos canales iónicos como el del Sodio o el del Potasio. Difusión Facilitada por medio de Permeasas Lo constituyen las proteínas denominadas permeasas o carriers. Son, al igual que los canales iónicos, sumamente específicas. La molécula transportada debe de unirse a un sitio específico de la permeasa, lo que provoca un cambio conformacional en la misma que facilita el pasaje del soluto de un lado al otro de la membrana sin generar gasto energético alguno. Ósmosis: Un caso particular de Difusión Las membranas biológicas son selectivamente permeables, pues permiten el pasaje de algunas sustancias, mientras que bloquean el de otras. El movimiento de las moléculas de agua a través de este tipo de membranas semipermeables reviste un caso especial de difusión que se conoce como Ósmosis. El movimiento de agua, en este proceso, se realizará desde una región de menor concentración de soluto a una región de mayor concentración de soluto. Este movimiento del agua no se ve afectado por la sustancia que se encuentre disuelta en el agua, sino por la diferencia de concentración que alcancen las partículas a ambos lados de la membrana semipermeable. Con respecto a las células, estas pueden encontrase inmersas tres tipos principales de medios, en cuanto a la concentración de soluto que estos presenten. Si la célula se encuentra rodeada de un medio que contenga mayor concentración de soluto, diremos que el medio es Hipertónico. Al contrario, si la concentración de soluto extracelular es menor que la intracelular, dicho medio será Hipotónico. Finalmente, si las concentraciones de soluto, a ambos lados de la membrana son iguales, nos referiremos a un medio Isotónico. En base a lo considerado, una célula eucariota como cualquiera de nuestros glóbulos rojos, que sea inmersa en un medio Hipertónico tenderá a perder agua, hasta deshidratarse. Este proceso se denomina plasmólisis. Al contrario, si el mismo tipo de célula fuese incluido en un medio Hipotónico, se produciría la entrada excesiva del agua, por lo cual el eritrocito terminaría reventando como un globo al cual inflamos de sobremanera. Este tipo de proceso se denomina Turgencia. Ahora bien, en nuestro organismo las células se encuentran en un medio Isotónico, por lo cual no se producen ninguno de los casos utilizados como ejemplos. Transporte Activo Las proteínas de membrana, en ciertas circunstancias, deben realizar el paso de moléculas en contra de su gradiente de concentración. En estos casos, en los cuales la molécula transportada debe de transportarse desde donde está menos concentrada hacia donde está más concentrada, se requiere el uso de energía, por lo cual afirmaremos que el transporte es activo. Existen dos tipos principales de transporte activo: el primario (mediado por ATPasas) y el secundario (mediado por cotransportadores). Transporte activo primario Las proteínas de membrana que intervienen en este tipo de transporte utilizan directamente ATP como fuente de energía. A estas proteínas se las suele llamar Bombas o ATPasas. Si bien existe una gran diversidad de bombas, todas ellas transportan un determinado tipo de Ion en contra de su gradiente de concentración, por lo cual les es necesario el aporte energético, el cual es obtenido de la degradación de las moléculas de ATP. Las ATPasas más importantes a nivel celular son: las bombas de protones, las bombas de calcio y la bomba de Sodio y Potasio. A modo de entender este tipo de transporte, explicaremos la siguiente Bomba. Bomba de Sodio Potasio ATPasa Esta bomba es de vital importancia en el metabolismo celular. Es un tetrámero constituido por dos sub-unidades transmembranosas denominadas F y dos G. La concentración de Sodio y Potasio a ambos lados de la membrana plasmática es desigual. El Sodio está 15 veces más concentrado en el lado extracelular que dentro de la célula, mientras que el Potasio presenta una situación inversa. Es por esto que el Sodio es considerado el principal catión extracelular y el Potasio el principal catión intracelular. Esta diferencia de concentración no es azarosa, sino que está mantenida por medio de la actividad de la bomba de Sodio - Potasio ATPasa, quien cotransporta ambos iones en contra de su gradiente de concentración. Por cada tres Sodios que se extraen son introducidos dos Potasios y, como ambos son transportados en contra de su gradiente, es necesaria la degradación concomitante de una molécula de ATP como fuente de energía. Para entender este proceso, es de vital importancia recordar el rol del ATP como intermediario energético celular. La mayor parte de la energía se halla depositada en las uniones químicas entre los grupos fosfatos del ATP, llamadas uniones de alta energía. Así, cuando la célula realice algún proceso por el cual se obtenga energía (como la degradación de un combustible celular), esta será depositada en los enlaces entre los grupos fosfato del ATP, produciéndose la síntesis del ATP a partir del ADP + Pi. Por el contrario, cuando la célula necesite energía (como en el caso del accionar de la Bomba de Na + y K +) esta moneda energética, el ATP, será degradado a ADP + Pi. Al producirse la ruptura de la unión de alta energía entre los grupos fosfatos de dicho nucleótido se genera la liberación de energía que podrá ser utilizada, de forma inmediata, a nivel celular. Transporte Activo secundario En este tipo de transporte se utiliza la energía contenida en el gradiente favorable de la sustancia que es cotransportada. El elemento más importante que posibilita el cotransporte es el Sodio. Así, en algunas ocasiones la molécula cotransportada es introducida en contra de su gradiente de concentración junto con el Sodio, proceso denominado Simporte. En otras circunstancias, el ingreso de Sodio a la célula es utilizado para extraer al otro elemento, lo cual se denomina Antiporte. Transporte en Masa Al eliminar o incorporar moléculas muy grandes o incluso el incorporar un microorganismo entero, la membrana se deforma generando una vacuola, donde las moléculas a transporta quedan contenidas y son transportadas. La Exocitosis es la salida de materia, mientras que la Endocitosis se refiere al ingreso de la misma. En cuanto a la Endocitosis, se puede dividir el proceso según las características de las partículas incorporadas. La Fagocitosis es el proceso por el cual se endocitan partículas de gran tamaño, microorganismos, complejos macromoleculares, restos celulares u otras sustancias sólidas. El otro mecanismo por el cual la célula puede incorporar macromoléculas es mediante la Pinocitosis, donde se endocitan líquidos correspondientes al fluido extracelular. Fagocitosis Consta de dos grandes pasos. En el primero, la membrana debe de reconocer a la partícula a fagocitar y unirse a ella, generalmente esta unión está mediatizada por proteínas de membrana que se unen de forma específica a ciertas zonas de partícula a fagocitar. Una vez terminada la unión, se inicia la segunda fase de la fagocitosis, en la cual la membrana se expande alrededor de la partícula, proceso en el cual se gasta energía. Finalmente, la partícula queda englobada dentro de una vacuola (vacuola fagocítica) y puede ser dirigida intracelularmente. Pinocitosis Es la captación inespecífica del líquido extracelular. La membrana se invagina, por lo cual la sustancia extracelular queda incluida dentro de esta depresión. Ambos extremos de la misma se unen conformando una vacuola (vacuola Pinocítica) que será dirigida intracelularmente. Exocitosis Las vacuolas producidas por la célula, pueden contener sustancias de desecho, macromoléculas sintetizadas en la célula u otros componentes. En todos estos casos se hace necesaria la expulsión de estas sustancias al medio extracelular. Para lograr este propósito, la vacuola se fusiona con la membrana plasmática, posibilitando la exocitosis. Es menester aclarar que la membrana que formaba la vacuola exocítica pasa a formar parte, luego de este proceso, de la membrana plasmática.