DESARROLLO EMBRIONARIO EN EQUINODERMOS

Anmerkungen:

• de tipo holoblástica radial

1. primeras 7 segmentaciones
   1. 1 y 2
      1. meridionales
      2. disposición perpendicular entre si

         Anmerkungen:

         • Los surcos de segmentación pasan a través de los polos animal y vegetal
   2. 3
      1. ecuatorial
      2. perpendicular

         Anmerkungen:

         • a los dos primeros planos de segmentación 
         1. separa
            1. hemisferio animal
            2. Hemisferio vegetal
   3. 4

      Anmerkungen:

      • Es muy diferente a las segmentaciones anteriores 
      1. Nivel o piso animal

         Anmerkungen:

         • las 4 células de este las divide meridionalmente en 8 blastómeras, cada una con el mismo volumen
         1. Mesómeras (8 blastómeras)
      2. Nivel o piso vegetal

         Anmerkungen:

         • experimentan segmentación ecuatorial desigual para producir
         1. Macrómeras ( 4 células grandes)
         2. Micrómeras (4 células pequeñas)
   4. 5

      Anmerkungen:

      • se segmentan las 16 células que están presentes en el embrión desde la 4 segmentación 
      1. Mesómeras animales

         Anmerkungen:

         • Se dividen ecuatorialmente y producen dos niveles, uno en cima del otro
         1. an1
         2. an2
      2. Vegetal
         1. Macrómeras

            Anmerkungen:

            • Se dividen meridionalmente y forman
            1. Primer nivel de 8 células por debajo de an2
         2. Micrómeras

            Anmerkungen:

            • Se dividen un poco más tarde 
            1. Pequeño grupo debajo del primer nivel
   5. 6
      1. Células hemisferio animal

         Anmerkungen:

         • se dividen meridionalmente
      2. Células hemisferio vegetal

         Anmerkungen:

         • se dividen ecuatorialmente
   6. 7

      Anmerkungen:

      • Embrión es una blástula de 128 células y el patrón de segmentación llega a ser más irregular
      1. Células hemisferio animal

         Anmerkungen:

         • se dividen ecuatorialmente
      2. Células hemisferio vegetal

         Anmerkungen:

         • se dividen meridionalmente
2. Formación de la blástula

   Anmerkungen:

   • Durante la etapa de 128 células. Todas las células tienen el mismo tamaño, lo micrómetro han enlentecido su división. 
   1. Esfera hueca que rodea al blastocele

      Anmerkungen:

      • Cada una de las células esta en contacto con el líquido proteinaceo del blastocele sobre el interior y con la capa hialina sobre el exterior 
   2. lámina epitelial

      Anmerkungen:

      • la forman las unidades estrechas que estaban unidas laxamente a los blastómeros. Las células se continuan dividiendo y la blástula sigue siendo una capa gruesa adelgazandose mientras se expande (estas segmentaciones rápidas e invariables duran hasta la semana 9-10)
   3. Células desarrollan cilios
      1. Blástula ciliada

         Anmerkungen:

         • Que comienza a rotar dentro de la membrana de fecundación. Poco tiempo después se observan
         1. Células diferenciadas
            1. Células del hemisferio vegetal
               1. Placa vegetal
                  1. Blástula de eclosión

                     Anmerkungen:

                     • Que nada libremente
            2. Células del hemisferio animal

               Anmerkungen:

               • Sintetizan y liberan 
               1. Enzima de eclosión

                  Anmerkungen:

                  • Dirige la membrana de fecundación 

1. Blástula tardía

   Anmerkungen:

   • Capa con cerca de 1000 células que forman una esfera hueca, algo aplanada en su extremo vegetal. Los blastómeras tienen diferentes tamaños y propiedades
   1. Ingresión del mesénquima primario
      1. Eclosión blástula de su membrana de fecundación
         1. Células pequeñas en el centro de la placa vegetal

            Anmerkungen:

            • lado vegetal comienza a engrosarse y se aplana. 
            1. Filopodios

               Anmerkungen:

               • Células contraídas y extendidas desde su superficie interna con largas y finas prolongaciones. Luego se disocian de la monocapa epitelial y llevan a cabo 
               1. Ingresión blastocele
                  1. Mesénquima primario

                     Anmerkungen:

                     • Estas células derivadas de las micrómeras 
                     1. Forman el esqueleto larval
      2. Patrón micrómeras que permite la ingresión
         1. Ganan afinidad por la lámina basal y de la matriz extracelular

            Anmerkungen:

            • hace que estas liberen sus adhesiones a la capa hialina externa y se retraigan por la lámina para migrar al blastocele 
         2. Pierden afinidad por la capa hialina y las células vecinas

Anmerkungen:

• Embrión de 60 células (cigoto)

1. Determinación
   1. Especificación condicional
      1. Demás blastómeras tempranas
   2. Forma autónoma
      1. Micrómeras esqueléticas

         Anmerkungen:

         • Debido a que estas parecen producir una señal que le dice a las células adyacentes que se conviertan en endodermo y las induce a invaginarse dentro del embrión  
         1. Especificación
            1. Factor de transcripción B-catenina

               Anmerkungen:

               • Molécula responsable de la especificación y su capacidad para inducir a células vecinas. Además es esencial para darle a las micrómeras si capacidad inductiva
               1. Activado por vía Wnt
            2. Pasos
               1. 1
                  1. B-catenina se acumula en el núcleo de las células destinadas a convertirse en endodermo y mesodermo

                     Anmerkungen:

                     • Esta acumulación es autónoma 
               2. 2
                  1. La acumulación produce la especificación de la mitad vegetal del embrión

                     Anmerkungen:

                     • Es posible que los niveles de B-catenina acumulados ayuden a determinar los destinos medodérmicos y endodérmicos de las células vegetales
            3. Mediada por el gen Pmarl

               Anmerkungen:

               • Este gen codifica un factor de transcripción que actúa como represor transcripcional, el gen que este reprimer aún no es identificado  pero se sabe que su producto es un represor general de varios genes que caracteriza a las células mesenquimaticas primarias
               1. libera genes que codifican factores de transcripción
                  1. Tbn
                     1. Dirigen esqueletogénesis
                  2. Ets
                  3. Dri
2. Destino
   1. Hilera animal
      1. Mesómera
         1. an1
            1. Dan origen al ectodermo, la piel y las neuronas de la larva
         2. an2
      2. Mesómera
         1. an1
         2. an2
   2. Hilera vegetal
      1. Macrómera
         1. Capa veg1
            1. Células que pueden entrar en los órgano ectodérmicos o endodérmicos
         2. Capa veg2
            1. Endodermo
            2. Celoma
            3. Mesenquima secundario

               Anmerkungen:

               • Células pigmentadas, inmunocitos y células musculares
      2. Micrómera
         1. Primer piso o nivel
            1. Esqueleto de la larva
         2. Segundo piso o nivel
            1. Contribuye a las células del celoma
3. Especificación de las células vegetales
   1. Veg 2

      Anmerkungen:

      • Codificadas por tres ondas de señales
      1. Ondas de señales
         1. Moderación niveles B-catenina
            1. Especifica a las células a ser del endordermo
         2. 2 Señales inductivas desde las micrómeras
            1. Señal a veg 2 después de la 4 segmentación
               1. Buenos niveles de B-catenina
                  1. especificación del mesodermo
            2. Proteína Delta
               1. Activación vía Notch
                  1. Células Veg 2 adyacentes
                     1. Mesenquima secundario
            3. Ausencia señal Delta
               1. Wnt8

                  Anmerkungen:

                  • Estimula a las células del endodermo que no reciben señal delta. Parece actuar de manera autocrina, estimulando
                  1. Especifiación del endodermo
4. Especificación de ejes
   1. Eje animal-vegetal

      Anmerkungen:

      • Los destinos celuares se alinean a lo largo de este y parece estructurar el futuro eje anteroposterior
      1. Eje anteroposterior

         Anmerkungen:

         • Con la región vegetal secuestrando aquellos componentes maternos necesarios para el desarrollo posterior
   2. Eje dorsoventral e izquierda-derecha

      Anmerkungen:

      • Son especificados después de la fecundación (este modo no es bien entendido)
   3. eje oral-aboral (ventral-dorsal)

      Anmerkungen:

      • Definido por el primer plano de segmentación 
5. Combinaciones factores de transcrpción

   Anmerkungen:

   • Que están presentes en regiones específicas y pueden activar genes que caracterizan a los diferentes tipos celulares en el embrión
   1. Endo16

      Anmerkungen:

      • Sirve como proteína marcadora para los tejidos específicos del intestino 
      1. tiene región regulatoria
         1. 4 elementos modulares
            1. Modulos 1 y 2
               1. Activa expresión de endo16 en las células vegetales y en el intestino medio
            2. otros dos modulos inhibitorios
               1. Se activa en otras células que no serán del endodermo