Cerebelo

Estructura
1. El cerebelo se localiza en la fosa posterior, tras la membrana tectoria y sobre el tronco del encéfalo, formando el techo del IV ventrículo.
2. Se conecta con el tronco del encéfalo y con el resto del cerebro a través de los pedúnculos cerebelosos superior o braquium conjunctivum, medio o braquium pontis e inferior o ‘cuerpo restiforme’.
  1. En una sección transversal, el cerebelo aparece como una estructura altamente plegada sobre sí misma, con el aspecto de un árbol de tronco blanquecino que se ramifica con profusión hasta terminar en una delgada capa grisácea, que es la corteza cerebelosa.
3. Los folios o láminas que forman el cerebelo tienen una disposición transversal y cruzan la línea media sin discontinuidad, hecho que caracteriza al cerebelo frente al resto de estructuras del SNC.
4. Morfología macrooscopica
  1. El más antiguo o primitivo es el denominado arquicerebelo, que se corresponde con el lóbulo X o noduloflocular
    1. El arquicerebelo equivale en los mamíferos al único folio presente en los vertebrados primitivos y su función se relaciona con la del aparato vestibular; es decir, con el mantenimiento de una postura corporal adecuada tanto en reposo como durante el movimiento.
  2. El paleocerebelo está formado por los lóbulos I-V y VIII-IX. Las aferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinal y trigeminal; por lo tanto, su función se adscribe al control y regulación de la musculatura axial.
  3. El neocerebelo, que alcanza su máximo desarrollo en los primates, está formado por los lóbulos VI y VII, los cuales adquieren un enorme desarrollo en sus porciones laterales y forman gran parte de los denominados hemisferios cerebelosos, como se observa en el primate adulto.
5. De todos los tipos neuronales que componen la corteza del cerebelo, sólo los axones de las células de Purkinje salen de la misma.
  1. . Los axones de cada zona del cerebelo proyectan sobre un núcleo cerebeloso distinto.
6. Vías
  1. Vías aferentes al cerebelo
    1. Lllegan al cerebelo principalmente por el pedúnculo medio, algo menos por el inferior y, en menor grado aún, por el superior.
      1. Este haz lleva información procedente de los propioceptores musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi), de los receptores articulares y de mecanorreceptores cutáneos de bajo umbral, es decir, información ‘posterior’ al movimiento.
        También aporta información de carácter polisináptico global.
        Este haz termina fundamentalmente en el vermis y el paravermis.
  2. Vías eferentes al cerebro
    1. Salen del cerebelo por el pedúnculo superior y, en menor grado, por el inferior.
  3. Otras vías de entrada al cerebelo de procedencia indirecta son las originadas en los núcleos cervical central, reticular lateral y perihipoglósicos, así como en determinadas regiones de la formación reticular paramediana pontobulbar
7. La corteza del cerebelo se divide en tres capas que, de la superficie al interior, se denominan molecular, intermedia (o de las células de Purkinje) y de los granos.
  1. En la capa molecular se arborizan las dendritas de las células de Purkinje en una disposición ortogonal al eje longitudinal del folio.
    1. En la capa molecular se encuentran las células estrelladas y las células en cesto; las primeras ocupan una posición más superficial que las segundas
      1. En la misma capa molecular se disponen también las dendritas de las células de Golgi, aunque sus somas se localizan en la capa de los granos.
      2. Dentro de la capa molecular se encuentran también las fibras paralelas, a las cuales debe su nombre.
  2. La capa intermedia entre la molecular y la de los granos está formada por los somas de las células de Purkinje, que se disponen de forma ordenada siguiendo el contorno de la superficie de cada folio.
    1. Son somas de gran tamaño (20-40 mm) y de ellos parten los árboles dendríticos hacia la capa molecular.
      1. El axón de la célula de Purkinje se dirige a través de la capa de los granos hacia la sustancia blanca que ocupa la porción central del folio hasta alcanzar los núcleos cerebelosos
        Por lo tanto, los axones de las células de Purkinje representan la única salida de la corteza del cerebelo.
  3. La capa de los granos, situada inmediatamente por debajo de los somas de Purkinje
    1. Está formada principalmente por las células granulosas, de tamaño pequeño (5-10 mm), pero tan numerosas (5x1011 en el hombre) que representan la mitad del total de neuronas del SNC.
      1. Estas células son el origen de los axones ascendentes hacia la capa molecular para formar las fibras paralelas.
      2. Las dendritas (4-5 por célula) de las células granulosas hacen sinapsis en las terminaciones engrosadas (rosetas) de las fibras musgosas y forman los glomérulos característicos de la capa de los granos.
Función
1. El cerebelo recibe información procedente de receptores de la piel, articulaciones, músculos, aparato vestibular y ojos en relación con el movimiento realizado, así como de la corteza cerebral motora en relación con los planes motores
  1. El haz espinocerebeloso ventral (o anterior) lleva información de las órdenes motoras en elaboración en los circuitos propioespinales, es decir, información ‘previa’ al movimiento.
  2. El haz tectocerebeloso lleva al cerebelo información visual y acústica.
  3. La oliva
    1. El haz olivocerebeloso que se origina en el lado contralateral y que penetra en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior
      1. Se ha propuesto que la oliva inferior desempeña un papel importante como marcapasos o cronometrador en la secuencia de activación de músculos agonistas y antagonistas para el desarrollo armónico del acto motor, o, por el contrario, que indica al cerebelo el error cometido en un determinado movimiento al objeto de poder corregirlo en siguientes repeticiones del mismo.
2. El cerebelo proyecta a centros motores del tronco del encéfalo (núcleo rojo, formación reticular, núcleos vestibulares, etc.) y a la corteza motora.
3. Al cerebelo llega información neuronal de ambos extremos del sistema nervioso, es decir, tanto de los receptores sensoriales como de la corteza cerebral. Estas señales aferentes entran en el cerebelo en forma de haces o vías nerviosas procedentes de la médula espinal, del tronco del encéfalo y de la corteza cerebral.
4. El cerebelo podría ser el sitio donde ocurre el proceso de aprendizaje motor y, quizá también, el lugar donde dicha información queda almacenada en forma de memoria
5. Cada vez se dispone de más información sugestiva de que el cerebelo no sólo interviene en la regulación del comportamiento motor, sino que afecta también al sistema nervioso vegetativo, a conductas emocionales, a procesos de tipo perceptivo y cognitivo, así como que su lesión produce déficit diversos en la esfera neuropsicológica
  1. El neocerebelo está conectado a través del núcleo dentado y de la vía córtico-ponto-cerebelosa con áreas corticales frontales y prefrontales, parietales posteriores y límbicas (circunvolución del cíngulo) implicadas en procesos perceptivos, cognitivos y emotivos
El cerebelo es un centro nervioso impar que se sitúa a horcajadas sobre el tronco del encéfalo, apoyado en tres pedúnculos cerebelosos (superior, medio y inferior) por los que se conecta con el resto del cerebro.

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