PSICOBIOLOGÍA UNED Desarrollo del sistema nervioso

Neurulación del embrión
1. Morfogénesis
  1. Proceso por el cual el SN adquiere la configuración característica de su especie
  2. En la especie humana
    1. Gastrulación
      1. Al inicio de la tercera semana
        El embrión tiene forma aplanada de disco con dos capas de células
        Hipoblasto
        Epiblasto
        Contiene las células madre embrionarias CME de las que derivarán todas las células del individuo
      2. Proceso que se inicia al formarse una invaginación en la parte DORSAL del disco embrionario
      3. Primer signo
        Nódulo
        En el extremo rostral de la línea primitiva
        Marca el sitio donde las células del epiblasto se invaginan para formar la capa media (mesodermo)
        Línea primitiva
        Zona densa situada en la región central posterior del disco embrionario
        Su formación se debe a la migración y proliferación de células del epiblasto hacia el plano medial del disco
      4. A partir del epiblasto en gastrulación se configura un disco con tres capas embrionarias
        Endodermo
        Capa interna
        Ectodermo
        Capa externa
        Mesodermo
        Capa intermedia
        En el que se forma muy pronto la NOTOCORDA
        Prolongación mesodérmica precursora de la columna vertebral que define el eje céfalo-caudal y medio-lateral del embrión
    2. Neurulación
      1. Comienza con la INDUCCIÓN NEURAL del ectodermo
        Este proceso
        Marca el territorio neural
        Se dirige desde el mesodermo, que forma la notocorda
        Está dirigido por proteínas morfogenéticas óseas
        Promueven su diferenciación como tejido epidérmico
        Inhiben activamente su determinación neural
        Seguidamente se forma una PLACA NEURAL
        Mediante la proliferación de las células del neuroectodermo promovida por el mesodermo
        Situada en la superficie dorsal media del disco embrionario
      2. Transformación de la placa neural
        Se forma un SURCO NEURAL flanqueado por los pliegues neurales
        Días después los pliegues se acercan y fusionan desde el centro hacia los extremos de la placa cerrando el surco y formando un TUBO NEURAL HUECO
        Del que derivará el SNC
        Las partes externas de los pliegues neurales (que no se incorporan al tubo) se separan del ectodermo y se fusionan formando la CRESTA NEURAL
        Inicialmente queda en la zona dorsal entre el tubo neural y el ectodermo, después tendrá una posición lateral
        Que originará el SNP
        Entre el día 28-31 embrionario se completa la formación del tubo neural al cerrarse sus extremos
        Neuroporo rostral
        Fallos en su cierre producen malformaciones en encéfalo y cráneo
        Neuroporo caudal
        Fallos en su cierre producen malformaciones en la médula espinal y estructuras adyacentes
Formación de las divisiones del sistema nervioso
1. Desarrollo del tubo neural
  1. Al final de la 4ª semana se cierra el neuroporo rostral y se inicia una rápida transformación
    1. Se dilata la región cefálica formándose tres vesículas
      1. PROSENCÉFALO : Pros/anterior
      2. MESENCÉFALO: Meso/medio
      3. ROMBENCÉFALO: Rhombos/rombo
    2. La región cefálica se curva y se extienda la zona caudal del tubo neural
      1. La futura médula espinal
  2. En la 5ª semana
    1. El Prosencéfalo se divide
      1. TELENCÉFALO: Telos/fin
        Vesícula anterior en la que se esbozan los hemisferios cerebrales al formarse dos dilataciones que sobrepasan la lámina terminal
      2. DIENCÉFALO: di/entre
        Que posteriormente quedará alojado entre los hemisferios cerebrales
    2. El Mesencéfalo permanece como una única vesícula
      1. Se establece el límite mesencéfalo - rombencéfalo formándose el ISTMO
    3. El Rombencéfalo se divide
      1. METENCÉFALO: Meta/más allá
        En el que se forma la FLEXIÓN PONTINA
        Posteriormente
        La flexión pontina se plegará transversalmente contra el mielencéfalo provocando la configuración de
        El puente el la zona ventral
        Una placa dorsal en la que se desarrollará el cerebelo
      2. MIELENCÉFALO: Myelós/médula
        Dará lugar al bulbo raquídeo
    4. La prolongación caudal del tubo neural desarrollará la médula espinal
    5. El interior hueco del tubo neural configurará las cavidades del sistema ventricular
2. Las divisiones del SNC comienzan a esbozarse en un periodo muy temprano del desarrollo
3. Segmentación del tubo neural : Factores que establecen los límites
  1. La segmentación en el eje rostro-caudal es continuación del proceso de regionalización de la placa neural
    1. Está dirigida por la expresión de varios genes HOMEOBOX o GENES HOX
      1. Que se expresan en el tubo neural en el mismo orden lineal en el que están en los cromosomas
  2. NEURÓMEROS
    1. Segmentos en los que se dividen las vesículas anteriores
      1. Desaparecerán con el posterior desarrollo
  3. ROMBÓMEROS
    1. Segmentos abultados en el rombencéfalo, unidades repetidas con identidad propias
      1. Están marcados por el patrón regular de entradas y salidas de los nervios craneales
  4. SOMITAS
    1. Segmentos formados a ambos lados del tubo neural en la médula espinal
      1. Albergan las salidas de los nervios espinales
4. Patrón dorso-ventral : Regionalización funcional
  1. Motor
    1. Las células motoras ocupan una posición ventral en el tubo neural
      1. La coordinación motora se establece por señales inductoras procedentes de la notocorda
  2. Sensorial
    1. Las funciones sensoriales se ubican en posición dorsal
      1. Las señales dorsolizantes provienen del ectodermo dorsal a la cresta neural
5. Desarrollo de la cresta neural: Formación del SNP
  1. La cresta neural se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo neural
    1. ORIGINA EL SNP
      1. Dando lugar a muchas de las células del SNP
        Las células de Schwann, las células de los ganglios del SN autónomo y las células cromafines de la médula suprarrenal
        Todas las neuronas y la glía de los ganglios espinales
        La glía y muchas neuronas de los ganglios craneales
        Parte de la piamadre y las aracnoides
        Así como otras células no neurales
  2. Al comienzo del desarrollo se sitúa dorsal al tubo neural
    1. Su migración la provoca la maduración de la matriz extracelular que la bordea
  3. Se han descrito dos vías de migración para las células de la cresta neural
    1. Vía dorsolateral
      1. Desde la región craneal migran a través de una vía lateral bajo la superficie del ectodermo
    2. Vía ventromedial
      1. Desde la región del tronco migran por la vía ventral que discurre entre el tubo neural y los somitas
  4. Adhesividad de las células
    1. En la superficie de la membrana de las células migratorias se activan RECEPTORES
      1. Receptores para moléculas de la matriz extracelular
      2. Receptores para moléculas de adhesión celular
      3. Los cambios que se producen en estos receptores determinan
        Si las células se adhieren con más fuerza entre sí o con las sustancias de la matriz extracelular
        Si terminan o no la migración y se agreguen formando ganglios
  5. Cuando la cresta neural comienza a delaminarse
    1. Las células que salen de su lugar de origen y migran por la vía ventromedial se colocan a cada lado del tubo neural
      1. Que está segmentado en bloques llamados SOMITAS
        Unidades precursoras de la musculatura axial y del esqueleto
      2. Las células de la cresta neural forma agrupaciones junto a los somitas
  6. 4º / 5º semana
    1. Las células de la cresta neural, agrupadas junto a los somitas a ambos lados dela región caudal del tubo neural, formarán los GANGLIOS ESPINALES
      1. Localizados a intervalos regulares, marcados por los somitas, a lo largo de la región caudal del tubo neural
  7. 6º semana de desarrollo
    1. Se produce la UNIÓN entre los ganglios periféricos derivados de la cresta neural y la médula espinal
      1. Las células de los ganglios espinales extienden dos prolongaciones
        CENTRÍFUGA: hacia la periferia
        Se unirán a los axones en crecimiento del asta ventral formando los enrvios espinales
        CENTRÍPETA: en posición central, que se dirige hacia el asta dorsal de la médula espinal
        Formarán las RAÍCES dorsales de los nervios espinales
  8. Durante los tres primeros meses del desarrollo
    1. El tubo neural se extiende en toda la longitud del embrión
      1. Los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a la altura del segmento medular en el que se insertan
    2. Con el desarrollo posterior
      1. Ya que la columna vertebral crece más que la médula espinal
        Los nervios espinales de los NIVELES CAUDALES recorren una larga distancia en la cavidad vertebral hasta alcanzar su segmento medular
        Estas raíces espinales forman la COLA DE CABALLO de la médula espinal madura
  9. A partir del 4º mes de vida fetal
    1. Las células de Schwann, derivadas de la cresta neural, se situarán junto a los axones periféricos formando la VAINA DE MIELINA
Fases del desarrollo
1. NEUROEPITELIO
  1. Pared del tubo neural durante la formación de las vesículas encefálicas
    1. Contiene las CÉLULAS MADRE / PROGENITORAS de las que derivarán todas las células del SNC
  2. Neuroepitelio cortical
    1. Sobre el ventrículo lateral
    2. Inicialmente lo constituyen CÉLULAS NEUROEPITELIALES (NE) que forman una matriz proliferativa denominada ZONA VENTRICULAR (ZV)
      1. Estas células tienen dos prolongaciones radiales por las que se anclan a la superficie ventricular y pial
      2. Posteriormente, inducidas por cambios de expresión genética, se transforman en células de GLÍA RADIAL (GR)
        Células madre o PROGENITORAS PRIMARIAS DIRECTAS que originarán las poblaciones de neuronas y células gliares
    3. La acumulación de células en la parte posterior de la ZV provoca la formación de una segunda zona proliferativa, ZONA SUBVENTRICULAR (ZSV)
      1. En la que se dividen las CÉLULAS PROGENITORAS INTERMEDIAS (PI) para aumentar su población
    4. Neuroepitelio del telencéfalo dorsal
      1. Las células de glía Radial de la zona ventricular GRv inicial el periodo de NEUROGÉNESIS
      2. Se forman dos estratos
        Una zona interna (ZSVi) en la que proliferan las células Progenitoras Intermedias (PI) desplazadas desde la Zona ventricular (ZV)
        Una zona externa (ZSVe) en la que proliferan sus células progenitoras características, las células de Glía Radial externa o basal
      3. Neuroepitelio extracortical
        Se localiza en la línea media del telencéfalo y en el telencéfalo subcortical
        HEM CORTICAL
        Estructura transitoria grande en nuestra especie
        Rostral a él están el septum pallial (dirige a la neocorteza) y el septum basal (corteza piriforme)
        Origina la MAYOR POBLACIÓN de células de Cajal-Retzius
        Fundamentales para la neurogénesis y la organización de la neocorteza humana
        Neuroepitelio del telencélalo subcortical
        Contiene las EMINENCIAS GANGLIONARES que nutren de células a la neocorteza (mayormente gabaérgicas)
        En la zona de unión del telencéfalo cortical y subcortical se originan las CÉLULAS PREDECESORAS
    5. Sus zonas proliferativas generan la mayoría de las neuronas de proyección y de las interneuronas excitatorias de la corteza
2. NEUROGÉNESIS
  1. Aunque la principal neurogénesis es prenatal, también existe la postnatal y la de la edad adulta
  2. APOPTOSIS: Muerte celular programada o dirigida genéticamente
    1. La muerte celular es el mecanismo que permite controlar y establecer las poblaciones neuronales realizando un ajueste adecuado entre poblaciones presinápticas y postsinápticas
3. Cada población de células utiliza su propio mecanismo de MIGRACIÓN
  1. TRASLOCACIÓN SOMAL
    1. Mediante largas prolongaciones horizontales usados como elementos conductores que tiran del soma y lo trasladan por ellas según avanzan en su ruta
  2. DESPLAZAMIENTO POR DISPERSIÓN
    1. Expresando moléculas de repulsión para marcar su territorio, atraídas por señales procedentes de la piamadre que las guían a su destino
  3. MIGRACIÓN RADIAL y TANGENCIAL
    1. Siguiendo los rastros de RELINA que han dejado las células pioneras
  4. MIGRACIÓN GUIADA POR LAS CÉLULAS DE GLÍA RADIAL
  5. MIGRACIÓN POR LOCOMOCIÓN
  6. Una vez terminada la migración muchas células de GR se separan de la superficie ventricular y se transforman en astrocitos que migran a la PC
  7. Siguiendo el destino de las neuronas de proyección que nacen en el neuroepitelio cortical en distintos periodos, las células se establecen en diferentes capas según un PATRÓN DE DENTRO HACIA AFUERA
    1. Las que nacen antes ocupan las capas profundas (V y VI) y las tardías se ubican en las capas superficiales (II III y IV)
      1. Excepto las poblaciones de células que se instalaron al inicio del desarrollo del neuroepitelio en la preplaca, más tarde la ZONA MARGINAL / CAPA I
  8. Al terminar la migración y alcanzar su destino, las neuronas comienzan a MADURAR, formando la arborización y las espinas dendríticas y estableciendo la morfología madura característica de cada neurona
    1. Su proceso de crecimiento depende de LOS CONOS DE CRECIMIENTO
      1. Presentes en todos los extremos de las prolongaciones neuríticas, extienden y retraen los FILOPIODIA, que se agarran al sustrato en el que crecen, tirando del cono de crecimiento, promoviendo a su vez el estiramiento de las neuritas
        Estos movimientos contráctiles están controlados por el citoesqueleto celular
        Otro de los objetivos de los movimientos del cono es captar del entorno neuronal nuevo material de carácter NUTRITIVO para promover el crecimiento global de la neurona
        Sustancias NEUROTRÓFICAS, la primera descubierta el FCN Factor de Crecimiento Nervioso
        Los factores que contribuyen a guiar los axones hacia sus destinos implican
        RECONOCIMIENTO MOLECULAR o afinidad química
        Sustancias neurotróficas
        SOPORTES MECÁNICOS o FASCICULACIÓN
        Matriz extracelular
4. Factores implicados en la Supervivencia neuronal
  1. Las DIANAS de los axones cuyos somas celulares se juegan la supervivencia, son uno de los factores implicados en la determinación de las poblaciones neuronales
    1. Experimentos
      1. Se demostró que las células de los ganglios de la raíz dorsal y las motoneuronas de la médula espinal morían si se eliminaban las células diana a las que en condiciones normales habrían inervado sus axones
      2. Se demostró que si el área diana de los axones aumentaba, se reducía la muerte neuronal
      3. Sin embargo, Fases previas al establecimiento de las conexiones ocurrían de un modo predeterminado y no se afectaban si las dianas de inervación se eliminaban
    2. TEORÍA NEUROTRÓFICA
      1. Las neuronas nacen en cantidades muy superiores a las necesarias y deben competir entre ellas para obtener el FACTOR TRÓFICO
        Este factor trófico es producido en cantidades limitadas por las células diana con las que establecen contacto y actúa retrógradamente y acoplándose a los receptores presinápticos de las neuronas promoviendo su mantenimiento y supervivencia
        Los factores neurotróficos o NEUROTROFINAS actúan en SNC y SNP
    3. Los factores implicados no sólo incluyen la SINAPSIS que la propia neurona establece sobre sus células diana, sino también las sinapsis que establecen sobre ella los axones de otras neuronas que le envían señales
      1. Primera fase de la sinaptogénesis
        Sobreproducción de sinapsis y numerosas sinapsis provisionales
  2. ENDOCRINOS
    1. Hormonas gonadales o sexuales (andrógenos y estrógenos principalmente)
      1. Intervienen actuando en periodos concretos del desarrollo perinatal
        Secretadas por las gónads (ovarios y testículos) establecen las diferencias morfológicas y fisiológicas del SN que subyacen a las diferencias conductuales características de cada sexo
        HIPÓTESIS DE LA ORGANIZACIÓN
        Postula que en este periodo los andrógenos diferencian de modo IRREVERSIBLE los tejidos neurales responsables de la conducta reproductora
        Consolida la importancia de estas hormonas como FACTORES EPIGENÉTICOS del desarrollo
5. Remodelación de las vías de conexión
  1. En el periodo postnatal se produce una gran ELIMINACIÓN DE SINAPSIS establecidas previamente
    1. Falta de precisión en la inervación
    2. La célula diana recibe un número erróneo de aferentes
    3. La PODA SINÁPTICA Provoca más PRECISIÓN en el patrón de inervación neural
  2. REORGANIZACIÓN de los contactos
    1. Coincide con el comienzo de la actividad neural
      1. HIPÓTESIS DE LA COMPETENCIA
        Los aferentes que llegan a una diana compiten entre sí y sólo establecen contactos fuertes los que tienen mayor actividad
        PLASTICIDAD NEURONAL
        Capacidad de cambio o adaptación del SN, que reside en los cambios en los contactos sinápticos
        La estimulación SENSORIAL, con la actividad neuronal que provoca, en PERIODOS CRÍTICOS del desarrollo es fundamental para la configuración de los contactos sinápticos
  3. MIELINIZACIÓN
    1. Comienza cuando los axones han terminado su periodo de crecimiento, han emitido sus colaterales y han consolidado sus conexiones
    2. NO ES HOMOGÉNEO
      1. Se extiende desde el periodo prenatal hasta bien entrada la edad adulta
        Ocurre en CICLOS en una secuencia ordenada predeterminada, en dirección CAUDO-ROSTRAL
        2º trimestre de gestación
        Raíces y médula espinales e inicio del tronco del encéfalo
        2 años
        Finaliza el tracto corticoespinal
        Entre nacimiento y adolescencia
        Cuerpo calloso
        Edad adulta +-30
        Corteza cerebral avanzando desde el lóbulo occipital hacia el prefrontal
    3. Es un proceso dependiente de la EXPERIENCIA y el ENTORNO AMBIENTAL

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