Distribucion y transporte de proteinas

Reticulo Endoplasmatico
1. red de tubulos y sacos (cisterna) rodeados de membrana nuclear por todo el citoplasma
  1. Organulo mas grande de las celulas eucariotas
2. Marcaje de las proteinas para dirigirse al RE
  1. Traslocacion cotraducional
    1. Las proteinas son trasnferidas al RE mientras son traducidas por los ribosomas unidos a la membrana
      1. Proceso
        1. Asociacion de los ribosomas con el RE- se determinan por una cadena polipeptidica de aminoacidos que esta siendo sintetizada.
        2. Los ribosomas destinados a ser secretados implicados en la sintesis de proteinas se marcan para dirigirse al RE mediante una secuencia señal localizada en el extremo amino-terminal de la cadena polipeptidica en crecimiento
        estos aminoacidos de la cadena señal son hidrofobos (20 aminoacidos)
        un grupo hidrofobo en la cadena amino-terminal sale del ribosoma
        la señal se reconoce y se une a una particula de reconocimiento de la señal (ARNsrp)
        PRS
        Se une al ribosoma y a la secuencia señal
        Reprime la traduccion y dirige todo el complejo al RE mediante la union al receptor de la PRS en la membrana del RE
    2. La entrada de proteinas en el RE es crucial para el trafico de proteinas en celulas eucariotas
    3. mamiferos
      1. Levaduras
  2. Traslocacion potraduccional
    1. Las proteinas destinadas a permanecer en el citosol o que se incorporan en el nucleo ,en las mitocondrias,cloroplastos o perioxisomas son sintetizadas en los ribosomas libres y liberadas en el citosol cuando finaliza su traduccion
    2. levaduras
      1. via de traslocacion constituida por Sec61
        Conservacion significativa de la maquinaria de secrecion de proteinas
3. Re rugoso
  1. Realiza el procesamiento y distribucion de las proteinas destinadas a la secrecion
    1. Esta cubierto de ribosomas en su parte externa
4. RE transicion
  1. Exportacion de proteinas y lipidos
    1. 'Parten en vesiculas hacia el aparato de golgi
      1. intervienen las secuencias señalizadoras en el empaquetamiento selectivo
        Las proteinas residentes en el RE se marcan con otras secuencias señalizadoras que determinan su regreso al RE desde el Golgi por una via de reciclaje
5. Insercion de proteinas en la membrana del RE
  1. Las proteinas cuyo destino es ser secretadas son traslocadas a traves de la membrana y liberadas en la luz del RE
  2. Las proteinas integrales de membrana del RE, AG,y lisosomas se encuentran en la membrana del RE, se anclan por helices alfa y detienen la trasnferencia de la cadena polipeptidica en crecimiento a traves de la membrana
6. Plegamiento y procesamiento de proteinas en el RE
  1. Las cadenas polipeptidicas se pliegan en su conformacion tridimensional correcta en el RE asistidos por las chaperonas moleculares que facilitan el plegamiento de las cadenas polipeptidicas
    1. La chaperona Hsp70,BIP, se une a la cadena polipeptidica sin plegar cuando cruza la membrana y despues media el plegamiento proteico y el ensamblaje de proteinas con multiples subunidades en el interior del RE
      1. Las proteinas correctamente emsambladas son liberadas de BIP y otras chaperonasy asi estan disponibles para su trasnporte en el aparato de golgi
        Las proteinas plegadas de forma anomala son dianas de degradacion
  2. En el RE tienen lugar
    1. N- glicolisacion
    2. Adicion de anclajes GPI
7. Control de calidad del RE
  1. Muchas proteinas secretoras no se pliegan correctamente la primera vez.Las chaperonas detectan las proteinas plegadas incorrectamente y las reciclan a traves de la via de plegamiento, aquellas proteinas que no pueden ser correctamente plegadas son desviadas de la via secretora y marcadas para su degradacion
    1. El proceso de control de calidad del RE implica BIP, otras chaperonas, la disulfuro proteina isomerasa y un gran numero de proteinas accesorarias
8. RE liso
  1. El RE es el sitio principal de sintesis de lipidos en celulas eucariotas
  2. Abunda en las celulas con metabolismo lipidico activo y que realizan la destoxificacion de farmacos liposolubles
Aparato de Golgi
1. El complejo de Golgi se destaca por ser un sistema donde se exportan, distribuyen y finalizan las proteínas. Así como en la síntesis de lípidos y polisacáridos.
  1. Organización del aparato de Golgi
    1. El Golgi está compuesto por unas bolsas aplanadas, rodeadas de membrana (cisternas) y vesículas asociadas.
      1. Red del cis del Golgi: las procedentes del RE entran por su cara cis (cara de entrada), y habitualmente se orientan hacia el núcleo.
        El apilamiento del Golgi:
        - Cisterna cis
        - Cisterna medial: zona de transición
        - Cisterna trans
        Red trans del Golgi
  2. PROCESAMIENTO Y DISTRIBUCCION
    1. Se ha observado que algunas proteínas específicas se procesan en distintas regiones de cada cisterna de Golgi.
      1. 1. Las proteínas del RE se transportan en el compartimiento intermedio del Golgi-RE, y pasan al aparato de Golgi a través de la red cis del Golgi, en la que comienzan las reacciones de modificación de proteínas, lípidos y polisacáridos.
        2. Posteriormente atraviesan el compartimiento medial y trans en los que son sometidos a nuevas modificaciones y migran a la red trans del Golgi que actúa como un centro de organización y distribución que dirige a tráfico molecular hacia los endosomas, los lisosomas, la membrana plasmática o el exterior de la célula.
  3. GLICOLISACION DE PROTEINAS EN EL GOLGI.
    1. Marcaje y dirección de las proteínas lisosomicas mediante la fosfoliración de los residuos de manosa. Las proteínas destinadas a incorporarse en los lisosomas son reconocidas y modificadas específicamente mediante la adición de grupos fosfatos a la posición 6 de los residuos de manosa. En el primer paso de la reacción, los fosfatos de N-acetil glucosamina se transfiere a los residuos de manosa desde la UDP-N acetil glucosamina. A continuación se eliminan los grupos N-acetil glucosamina dando lugar a manosa-6-fosfato.
  4. METABOLISMO DE LIPIDOS Y DE POLISACARIDOS EN EL GOLGI.
    1. La ceramida que es sintetizada en el RE se convierte en fosfolípidos o en glicolipidos en el aparato del Golgi, en la primera reacción, un grupo fosforilcolina se transfiere desde la fosfodilcolina a la ceramida. Alternativamente, se pueden sintetizar diferentes glicolipidos añadiéndose uno o más residuos de azúcar.
  5. DISTRIBUCCION Y EXPORTACION DE PROTEINAS DESDE EL APARATO DE GOLGI.
    1. Las proteínas se distribuyen en la red de trans del Golgi para ser empaquetadas en vesículas de transporte que se dirigen a ser secretadas, a la membrana plasmática, a los lisosomas o a las vacuolas de las levaduras y plantas. Las proteínas se distribuyen en la red trans del Golgi y se transportan en vesículas a sus destinos finales. Las proteínas se transportan a la membrana plasmática directamente o bien a través de endosomas de reciclaje. Por otra parte, las proteínas se distribuyen en distintas vesículas secretoras de secreción regulada. Así mismo, pueden dirigirse hacia los endosomas tardíos que darán lugar a lisosomas.
  6. Mecanismo de transporte de las vesículas
    1. Aproximaciones experimentales al conocimiento del transporte de las vesículas: el mecanismo de transporte de las vesículas se a determinado mediante el estudio de mutantes de levaduras, de sistemas reconstituidos de células libres y de vesículas sinápticas, visualización del trafico de proteínas a través de la vía secretora y análisis proteómico
      1. Selección de proteínas de revestimiento y gemación de vesículas: la superficie citoplásmica de las vesículas está recubierta de proteínas que dirigen la gemación de las vesículas. Las moléculas especificas que se transportarán se selecciona por medio de complejos de pequeñas proteínas de unión a GTP y proteínas adaptadoras que se asocian a las proteínas cubiertas
      2. Fusión de vesículas
        La unión de las vesículas con la membrana diana adecuada está mediada por interacciones entre pares de proteínas transmembrana y pequeñas proteínas de unión a GTP, lo que da lugar a la fusión de las membranas. Algunos tipos de fusión con la membrana plasmática (exocitosis) tiene lugar en complejos multiproteicos especificos denominados exocitosis
LISOSOMAS
1. Son organulos de membrana que conntienen una serie de enzimas
  1. Se observan como vacuolas esfericas densas
  2. Degradan el material captado y digieren los componentes obsoletos de la celula
  3. Continen alrededor de 50 enzimas degradativas que hidrolizan polimeros biologicos
    1. La mayoria de enzimas son hidrolasas acidas, activas al interior de los lisosomas (Ph acido) pero no al citosol (PH neutro)
      1. Lo que proporciona una doble proteccion contra la digestion del citoplasma
2. Se forman mediante la fusion de vesiculas de transporte originadas desde la red trans de Golgi con un edosoma tardio
  1. Su formacion presenta una interseccion entre la via lisosomica y la via endocitica lo que permite que sean ingeridas moleculas extracelulares a partir de la supeficie celular
3. FAGOCITOSIS
  1. Las particulas son ingeridas en vacuolas fagociticas y luego se fusionan con los lisosomas dando lugar a la digestion de su contenido
4. AUTOFAGIA
  1. Se forma una vesicula de porciones citoplasmaticas u organulos internos y luego se fusiona con un lisososma para digerir sus contenidos
5. ENDOCITOSIS Y FORMACION DE LISOSOMAS
  1. Las moleculas son captadas del exterior de la celula mediante vesiculas que se fusionan con edosomas tempranos
    1. Los receptores de la membrana se reciclan hacia la membrana pasmatica por medio de edosomas de reciclaje
      1. Los edosomas tempranos maduran para dar lugar a los edosomas tardios
        Las vesiculas de transporte llevan las hidrolasas acidas desde la red trans del Golgi se fusionan con los edosomas tardios , que se transforman en lisosomas tras adquirir un complemento completo de enzimas lisosomicas
        Las hidralasis acidas se disocian del receptor cuando las vesiculas de transpote se fusionan con los edosomas tardios

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